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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



Bouuloton. — Imprimerie* réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSlFICATlOiN 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIÉES SOU5 LA DIRECTION DË 

M. PH. V4N TIEGHEM 



TOME XVII 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE L'aCADÉMIEDE MÉDECINE 
Iloulevard Saint-Germain et rue de l'Eperon 

En face de l'École de médecine 

1884 



RECHERCHES 

SUR 

LA STRUCTURE ET LA DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE 

CHEZ LES VÉGÉTAUX 

Par M. Léon GIIGXARD, 

Docteur ès sciences, chargé de cours à la Faculté 
des Sciences de Lyon (1). 



Les mémoires publiés dans ces dernières années sur la 
formation et la division des cellules ont montré que des 
phénomènes très complexes se passent dans le noyau et dans 
le protoplasme au moment de la division, quels que soient les 
organes examinés chez les végétaux et chez les animaux. 

Mais si l'on consulte les travaux les plus récents, tels que 
ceux de M. Strasburger (2) et de M. Flemming (3), pour 
ne parler que des plus importants, on remarque des diver- 
gences d'opinion assez considérables touchant la marche du 
phénomène. La discussion porte sur « la division indirecte » 
du noyau, caractérisée par une succession régulière de stades 
déterminés et accompagnée de modifications spéciales dans 
le protoplasme cellulaire environnant. Quant à « la division 
directe », elle est beaucoup plus simple et consiste, au moins 
dans la plupart des cas, dans une évolution propre du noyau, 
indépendante du protoplasme cellulaire. 

Les deux savants précités s'efforcent, il est vrai, de ramener 
à un schéma général les divers cas observés dans les deux 
règnes ; mais chacun d'eux envisage les faits d'une façon par- 

(1) Travail fait au laboratoire de M. le professeur Van Tieghem, au 
Muséum. 

(2) Strasburger, Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Ver- 
hàltniss der Kerntheilung zur Zelltheilung. Bonn, 1882. 

(3) Flemming. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig, 1882. 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n" 1)'. 1 



6 L. GlII&niARD . 

ticulière et propose une explication différente. Les conclusions 
de M. Strasburger, qui a surtout étudié la division chez les 
végétaux, sont rejetées sur des points essentiels par M. Flem- 
ming, dont les observations ont porté presque exclusivement 
sur les animaux. 

Ces divergences d'opinion s'expliquent facilement, même 
de la part d'observateurs très habiles, en raison de la nature 
de ce genre d'étude et des variations qui doivent nécessaire- 
ment se rencontrer dans le vaste domaine de la botanique et 
de la zoologie. L'exactitude des résultats repose d'ailleurs en 
grande partie sur le choix des méthodes d'observation ; c'est à 
lui qu'on doit les progrès accomplis depuis quelques années 
dans l'étude de la cellule. 

Tout en confirmant sur plusieurs points dans le présent 
travail les résultats de M. Strasburger, je suis forcé d'admettre 
sur d'autres une opinion contraire. J'établirai en même temps 
cette conclusion, que la division du noyau chez les végétaux et 
chez les animaux étudiés jusqu'à ce jour offre la plus grande 
analogie. 

Je me suis adressé à des végétaux appartenant à des groupes 
variés parmi les Monocotylédones et les Dicotylédones. Mais 
les premières sont de beaucoup les plus favorables à l'observa- 
tion et c'est à elles qu'on recourra de préférence pour résoudre 
la question, en choisissant un certain nombre d'exemples. Je 
donnerai en outre plusieurs figures empruntées à différentes 
Dicotylédones, afin de montrer l'uniformité et la généralité du 
phénomène. 

Au point de vue où nous devons nous placer, il faut distin- 
guer dans la cellule des éléments de nature chimique diffé- 
rente, dont les uns se colorent par des réactifs déterminés, 
tandis que les autres ne se colorent pas. Le protoplasme cel- 
lulaire ou cytoplasme, qui entoure le noyau, comprend des 
granulations ou microsomes cellulaires colorables et une 
substance fondamentale ou hyaloplasme cellulaire, non Colo- 
mbie dans les mêmes conditions. Le protoplasme nucléaire, 
ou nucléoplasme, est formé de même par des microsomes nu- 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 7 

cléaires colorables et par un hyaloplasme nucléaire non colo- 
rable. Par leur élection spéciale, certains réactifs permettent 
de différencier nettement les microsomes nucléaires des mi- 
crosomes cellulaires; les premiers contiennent, en effet, la 
chromatine, localisée dans le noyau et formée en grande 
partie, sinon en totalité, de nucléine dont on connaît un cer- 
tain nombre de réactions spécifiques. On peut, par consé- 
quent, distinguer les éléments constitutifs du noyau de ceux 
du cytoplasme environnant. 

EXPOSÉ DES OBSERVATIONS 

Nous examinerons en premier lieu la division du noyau 
dans les cellules mères du pollen des Monocotylédones, en 
prenant pour premier exemple, parmi les Liliacées, le Lilïiïm 
Martagon L. 

Les cellules mères ont une forme arrondie ou ovoïde au 
moment où se manifestent les premiers symptômes de la divi- 
sion. Le noyau est volumineux et pourvu d'une membrane 
délicate qui paraît, à un grossissement suffisant et après colo- 
ration, formée de fines granulations accolées. Cette mem- 
brane se comporte à l'égard des réactifs de la môme façon 
que les microsomes du cytoplasme entourant le noyau. C'est 
ainsi qu'elle se colore avec le carmin et l'hématoxyline, tandis 
que la safranine la rend à peine visible ; avec le vert de méthyle 
légèrement acidulé, elle offre un double contour et une teinte 
beaucoup plus prononcée que le cytoplasme. M. Strasburger 
pense, d'une façon générale, que la membrane du noyau 
appartient au protoplasme cellulaire et non au noyau lui- 
même; nous reviendrons plus loin sur cette question. 

Le noyau présente une structure filamenteuse délicate; on 
distingue à un fort grossissement de très nombreux micro- 
somes chromatiques disposés en replis serrés dans toute l'éten- 
due du noyau. Nous pouvons les considérer pour le moment 
comme formés par de la nucléine, dont les réactions microchi- 



8 L. nciGIViRD. 

miques sont caractéristiques. Le nucléole est excentrique et 
se colore vivemeni par les mêmes réactifs (pl. 1, fig. 1). 

Dacs ce noyau à l'élat de repos, on ne parvient pas, même 
avec l'hématoxyline qui colore à la fois les éléments du cyto- 
plasme et du nucléoplasme, à découvrir s'il existe entre les 
replis formés par les microsomes nucléaires disposés en fila- 
ment, des granulations de même nature chimique que celle du 
cytoplasme; mais à un stade plus avancé, tel que celui de la 
figure 2, on s'assure facilement qu'il n'en existe pas et que le 
peloton nucléaire comprend à lui seul toute la substance figu- 
rée du noyau, distribuée dans le suc achromatique ou hyalo- 
plasme nucléaire. 

Coloré avec l'hématoxyline, le cytoplasme entourant le 
noyau se montre formé de très fines granulations, qui sem- 
blent disposées pour la plupart sous forme d'un réseau d'une 
grande délicatesse que la safranine colore à peine. 

Le noyau ne possède généralement qu'un seul nucléole ex- 
centrique, très riche en chromatine, situé au dehors du fila- 
ment lui-même et accolé à ses replis (fig. 2). On trouve assez 
souvent un ou plusieurs nucléoles accessoires, beaucoup plus 
petits. 

Quand le peloton se contracte, les microsomes qui le con- 
stituent augmentent de volume. Le filament, jusque-là con- 
tinu, se partage ensuite en segments, dont le nombre est facile 
à reconnaître à un stade plus avancé ; à ce moment, le nucléole 
est encore intact et vivement colorable (fig. 2). Chacun des 
segments présente des replis variables; parfois l'une des 
extrémités s'appuie contre la membrane du noyau, laquelle 
sépare nettement le corps nucléaire du cytoplasme environ- 
nant. Comme la contraction se prononce de plus en plus, les 
segments se raccourcissent, deviennent plus épais et semblent 
assez souvent formés de disques juxtaposés; chacun d'eux, se 
courbant vers le milieu de sa longueur, rapproche ses deux 
moitiés l'une de l'autre; il se fait peu à peu entre elles un ac- 
collement longitudinal (fig. 3). La direction des branches d'un 
même segment est variable et la soudure longitudinale plus 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 9 

ou moins régulière. Tantôt elles adhèrent dans toute leur lon- 
gueur à la membrane nucléaire; tantôt elles ne sont en con- 
tact avec elles que par un bout. C'est surtout à ce stade qu'il 
est facile de constater qu'il n'y a entre les segments chroma- 
tiques du noyau aucune substance figurée colorable soit par les 
réactifs spécifiques de la nucléine, soit par ceux du proto- 
plasme cellulaire. On voit en même temps que la membrane 
nucléaire existe encore. Quant au nucléole, il se colore de 
moins en moins par la safranine, l'hématoxyline et les autres 
réactifs; bientôt il disparaît, et sa substance vient augmenter 
la richesse et par suite l'épaisseur des segments chromatiques. 
J'ai déjà fait remarquer, dans des cas analogues (1), que le 
nucléole perd sa coloration au fur et à mesure qu'on approche 
de la division; l'hématoxyline, par exemple, qui le colorait 
d'abord en bleu foncé, ne lui communique plus alors qu'une 
teinte rougeâtre faible. 

La membrane nucléaire ne tarde pas à être résorbée ; le 
cytoplasme pénètre alors vers l'intérieur du noyau et semble 
repousser les segments chromatiques , dont les branches se 
sont presque entièrement soudées (fig. 4). Toutefois l'accolle- 
ment longitudinal peut être encore incomplet, soit au voisi- 
nage du point où la courbure a eu lieu, soit à l'extrémité oppo- 
sée; dans tous les cas, la ligne de soudure reste très facile à 
voir. Les deux moitiés de chaque segment sont souvent ondu- 
lées; leur longueur est moindre qu'à la phase précédente; 
parfois aussi elles se coudent ensemble, comme dans la 
figure 5, qui représente les segments doubles ou bâtonnets for- 
més par leur accollement s' écartant déjà les uns des autres au 
centre de la cellule. 

Disposés d'abord sans ordre régulier dans la cellule, les 
bâtonnets ne tardent pas à s'orienter autour du centre. Ils 
s'en éloignent en prenant la disposition radiaire indiquée par 
les figures 6 et 7. Dans la plupart des cellules mères polli- 

(1) Développement de l'anthère et du pollen des Orchidées (Ann. des se. 
nat. Bot., 6° série, t. XIV). 



10 L. GIIIG \ A RI) . 

niques du Lilium Èafiagon, on peut constater que l'extrémité 
de chaque bâtonnet la plus rapprochée du centre correspond 
au point où s'est opéré la courbure du segment primitif qui a 
rapproché ses deux branches jusqu'à les souder l'une avec 
l'autre, et que celle qui regarde la périphérie comprend les 
deux bouts primitivement libres de ce même segment. 

Pendant ce temps apparaissent les fils achromatiques du 
fuseau nucléaire. Ils sont peu nombreux. 

De l'observation d'un certain nombre de noyaux en voie de 
division, Schmitz (1) a cru pouvoir conclure qu'ils sont formés 
tantôt par de fines granulations de la substance nucléaire, 
tantôt par un mélange de ces granulations avec le protoplasme 
cellulaire. Flemming les fait provenir de la substance achro- 
matique du noyau lui-même, du moins chez le Spirogyra qu'il 
a étudié (2). Pour le moment, qu'il nous suffise de remarquer 
que dans le Lilium Martagon, comme dans les cas dont il sera 
question plus loin, les fils achromatiques du fuseau se com- 
portent toujours comme les granulations du cytoplasme qui 
entoure le noyau avant la disparition de la membrane nu- 
cléaire. 

Les bâtonnets se rendent à l'équateur du fuseau et se pla- 
cent dans un plan perpendiculaire à son axe ; observés par le 
côté, ils se présentent successivement dans les positions des 
figures 8 et 9. Leur nombre est remarquablement constant; 
on en compte douze dans le L. Martagon et dans les espèces 
voisives que j'ai examinées. Dans la figure 7, ils affectent une 
disposition en couronne, analogue à celle que Flemming a 
observée dans les cellules de i'épithélium buccal de la Sala- 
mandre; mais, chez ce batracien les bâtonnets chromatiques, 
au lieu d'être droits, ont la forme d'un V dont la pointe est 
tournée vers le centre, tandis que les deux branches regardent 
la périphérie; c'est d'ailleurs une disposition très commune 
dans les cellules animales. 

(1) Schmitz, Sitzbef. der niederrh. Gesellsch. f. Natur-und Heilkunde in 
Bonn, 1880. 

(2) Flemming-, Zellsubstanz, Kern und Zellthcilung, 1882, p. 321. 



STRUCTURÉ ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 11 

Ainsi se trouve constituée la plaque nucléaire. C'est un des 
stades de la division qui se présentent le plus fréquemment 
aux yeux de l'observateur, sans doute parce que sa durée est la 
plus grande. Alors même que la soudure ou même la fusion 
des deux moitiés constitutives de chacun des bâtonnets est 
très prononcée, on peut reconnaître avec l'objectif à immer- 
sion la ligne d'accollement; rarement d'ailleurs cette soudure 
est complète dans les douze bâtonnets. 

On observe bientôt une division de chaque bâtonnet en ses 
deux moitiés constitutives. Les branches qui s'étaient rappro- 
chées et soudées se séparent l'une de l'autre, en offrant des 
dispositions variées dont la plus commune est représentée 
dans la figure 11 ; une autre est indiquée dans la figure 12, vue 
par le pôle, comme la précédente. Les deux moitiés s'isolent 
ensuite complètement. Dès lors, le nombre des bâtonnets est 
doublé : au lieu de douze, on en compte vingt-quatre. Chacune 
des moitiés entrera dans la formation d'un des noyaux filles. 

Si l'on examine les fuseaux nucléaires par le côté, comme 
dans les figures 10 et 13, on voit que les éléments chromatiques 
qui résultent du dédoublement longitudinal des bâtonnets de 
la plaque nucléaire prennent la forme d'U ou de V dont la 
courbure ou la pointe se dirige vers le pôle. La séparation en 
deux groupes, incomplète dans la figurel4,estachevée dans la 
figure 16. Les branches des V sont souvent d'inégale longueur au 
début; elles représentent alors un crochet ou un hameçon; 
parfois même les nouveaux bâtonnets ne forment pas de coude 
et restent droits. Leur nombre se reconnaît facilement dans 
chacun des noyaux filles lorsqu'on les observe par le pôle, 
comme dans latigure 15, vuedanscette direction, mais un peu 
obliquement. Si l'on fait varier la mise au poin t dans une direc- 
tion parallèle à l'axe du fuseau, les deux branches du V ont 
l'aspect de deux grosses granulations rapprochées l'une de 
l'autre (fig. 17). Quelquefois on trouve une disposition en cou- 
ronne régulière, comme celle de la figure 18. 

Les branches des bâtonnets dans les noyaux filles ne tardent 
pas à perdre leur direction rectiligne et à s'incurver dans divers 



12 L. GUIGNARD. 

sens pour se souder les unes aux autres par leurs extrémités 
libres, de façon à reconstituer un filament continu (fig. 19). 
Les replis s'écartent ensuite les uns des autres; une mem- 
brane délicate apparaît autour des noyaux filles. 

Après l'arrivée des bâtonnets aux pôles, les fils achroma- 
tiques qui s'étendent entre eux augmentent de nombre, comme 
on sait, jusqu'à occuper tout l'espace cellulaire (fig, 14, 16, 
19). A l'équateur du tonneau se montre la ligne granuleuse 
qui est l'origine de la cloison de cellulose. Parvenus au stade 
représenté dans la figure 20, les noyaux filles ont pris une forme 
arrondie ; ils n'offrent pas de nucléole avant d'entrer en divi- 
sion. 

Si nous suivons maintenant la marche du phénomène dans 
chacun des noyaux filles, nous verrons qu'elle parait être au 
premier abord assez différente de celle du noyau mère. 

Le filament nucléaire commence par se contracter, en même 
temps que ses replis s'éloignent les uns des autres et se placent 
dans la direction de l'axe du fuseau qui se formera un peu plus 
tard, comme l'indique le noyau de gauche de la figure 21 , pl. 2, 
où le filament est encore continu. Le noyau de droite se pré- 
sente par le pôle, mais à un stade plus avancé, car la segmen- 
tation transversale est achevée. Déjà les branches de chaque 
segment en forme d'U, tournées vers la périphérie, se rap- 
prochent l'une de l'autre, comme au stade correspondant dans 
le noyau de la cellule mère ; mais il y a cette différence que la 
disposition radiale régulière fait toujours défaut et que l'accol- 
lement longitudinal des branches est fort incomplet. Le 
nombre des segments est également d'une douzaine. 

La plaque nucléaire ressemble peu à celle du noyau mère. La 
figure 22 la représente avant le rapprochement de l'extrémité 
polaire de chaque segment vers la région équatoriale; c'est un 
stade moins avancé que celui de droite de la figure 21, vu par 
le pôle. Dans la figure 23, les branches se sont coupées et 
incurvées dans divers sens en s'isolantles unes des autres pour 
constituer les deux moitiés de la plaque, autrement dit les deux 
nouveaux noyaux. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 13 

En se dirigeant vers les pôles, les éléments chromatiques 
qui étaient plus ou moins incurvés à l'équateur après la divi- 
sion de la plaque nucléaire, se redressent pour la plupart dans 
la plus grande partie de leur longueur et prennent la forme 
d'hameçons dont le crochet regarde le pôle. On en trouve 
douze comme le montre la figure 24, à gauche. Bientôt ils se 
contractent et prennent l'aspect de granulations disposées en 
chapelets, qui se soudent par leurs bouts pour former le fila- 
ment continu des nouveaux noyaux (fig. 25) ; la membrane 
nucléaire fait ensuite son apparition. 

On voit par là qu'au premier abord la division des noyaux 
filles diffère assez de celle du noyau mère. Dans ce dernier, les 
douze segments, provenant de la division du filament, rappro- 
chaient leurs moitiés pour les accoler en un bâtonnet droit; 
dans les noyaux filles, le filament dirige d'abord ses replis sui- 
vant le grand axe du fuseau, avant de se segmenter. Une fois 
formés, les segments des noyaux filles semblent accrochés 
pour la plupart les uns aux autres par leur partie recourbée 
dans la région équatoriale (fig. 22), puis chacun d'eux rétracte 
son extrémité polaire pour la rapprocher de l'autre, mais la 
soudure longitudinale n'a pas lieu ou est très-imparfaite. La 
division se manifestant ensuite dans chaque segment, on en 
trouve vingt-quatre comme au stade correspondant du noyau 
mère. Le nombre des éléments qui doivent constituer les 
noyaux filles se trouve donc en définitive être le même, mais la 
marche du phénomène paraît en quelque sorte précipitée. 

Dans une autre Liliacée appartenant à un genre différent, 
YAllium ursinum L., la division des cellules mères du pollen 
diffère principalement de celle du Lilium Martagon par le 
nombre des éléments chromatiques de la plaque nucléaire. 

Tout d'abord, le noyau de la cellule mère possède un fila- 
ment assez mince, formé de granulations accolées, très dis- 
tinctes et de volume inégal, et un gros nucléole excentrique; 
sa membrane d'enveloppe est finement granuleuse et ne se 
colore pas par les réactifs spécifiques de la chromatine (pl. 3, 



14 I,. GUIGNARD. 

fig. 68). Le cytoplasme coloré avec l'hématoxyline se montre 
formé par un réseau très délicat. 

Le filament chromatique se coupe après la résorption du 
nucléole. Les portions ainsi séparées n'ont pas de disposition 
régulière dans le suc nucléaire (fig. 69). En même temps 
qu'elles se contractent et s'épaississent, elles rapprochent leurs 
deux moitiés pour les souder ; la membrane du noyau dispa- 
raît et le cytoplasme pénètre alors vers l'intérieur (fig. 70). 
On peut alors compter très facilement le nombre des bâton- 
nets irréguliers qui résultent de l'accollement longitudinal qui 
s'est opéré entre les deux moitiés de chacun des segments pri- 
mitifs. Ces bâtonnets s'orientent sur le trajet des fils achroma- 
tiques du fuseau, dont le nombre est en rapport avec le leur, et 
se placent dans le plan équatorial (fig. 71). 

La division de la plaque nucléaire se fait comme dans le 
Lilium. Les nouveaux éléments chromatiques, provenant du 
dédoublement longitudinal de ses huit bâtonnets, prennent la 
forme d'U ou de V en se transportant aux pôles ; plus tard ils 
se montrent formés de granulations en chapelet et se soudent 
par leurs extrémités (fig. 72 et 73). Parfois on serait porté à 
croire qu'après que la soudure a eu lieu, il peut se faire un 
dédoublement longitudinal du filament reconstitué, car ses 
replis sont presque aussitôt beaucoup plus minces et plus 
nombreux et comme rapprochés deux à deux ; mais il est pro- 
bable que cet aspect est dû simplement à un rapide étirement 
dans le sens de la longueur. Pendant que le filament s'allonge 
et se replie en sens divers, les fils achromatiques interposés 
entre les noyaux filles augmentent de nombre aux dépens du 
cytoplasme (fig. 74). 

Les noyaux filles sont déjà entrés en division dans la 
figure 75. Celui de gauche, vu par le pôle, montre huit segments 
en forme d'U orientés autour du centre de la cellule et dont les 
extrémités libres regardent la périphérie ; dans celui de droite, 
la segmentation n'est pas achevée. Un stade un peu plus 
avancé est représenté dans la figure 76, où les deux fuseaux sont 
situés dans des plans différents. Les branches de chaque V se 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 15 

rapprochent l'une de l'autre dans la figure 77, observée par le 
pôle; leurs extrémités libres à la périphérie sont bien visibles 
dans la figure 78. La soudure des branches est incomplète, 
quoique plus prononcée qu'au stade correspondant dans le 
Lilium. 

Après la séparation des deux moitiés de chacun des éléments 
de la plaque nucléaire, les nouveaux bâtonnets s'incurvent en 
se rendant aux pôles, où ils arrivent avec une forme d'U plus 
ou moins réguliers (fig. 79). Finalement, les quatre noyaux se 
eonstituent comme on l'a vu et sont disposés soit en tétraèdre, 
soit dans le môme plan (fig. 80). 

Examinons à présent la division dans les cellules mères pol- 
liniques d'une Amaryllidée, Y Alstrœmeria Pclegrina L. 

Le noyau est moins gros que dans les deux cas précédents ; 
il a une forme ovoïde, un nucléole situé entre les replis serrés 
du filament chromatique ; sa membrane d'enveloppe est fine- 
ment granuleuse (fig. 26). Dans le cytoplasme qui l'entoure, 
l'hématoxyline permet de reconnaître que les granulations 
achromatiques forment parfois un réseau extrêmement 
délicat. 

On trouve assez souvent, dans les cellules fixées par l'alcool, 
des noyaux semblables à celui que représente la figure 27, dans 
laquelle le filament chromatique contracté s'est retiré de la 
membrane nucléaire sur la plus grande partie de son étendue, 
en abandonnant le nucléole qui reste accolé à la membrane. Il 
est par suite évident que le nucléole n'est pas situé sur le trajet 
des replis du peloton nucléaire et qu'il peut s'en séparer au 
moment où se manifestent les premiers indices de la division. 
La nature du nucléole, dans de tels noyaux, a été mise en 
doute par Strasburger; nous reviendrons plus loin sur ce 
point. 

Le filament nucléaire se coupe en huit parties ; chacune 
d'elles recourbe et rapproche ses deux moitiés. La figure 28, 
pl. 2, montre la soudure longitudinale dans plusieurs des seg- 
ments primitifs et, en outre, un petit nucléole que la safranine 
colorait faiblement. 



16 L. GrUIGMARD . 

Bientôt la membrane nucléaire disparaît; le cytoplasme 
semble repousser vers le centre de la cellule les huit segments 
chromatiques. Ceux-ci se contractent et s'épaississent de plus 
en plus; la soudure longitudinale de leurs branches s'achève 
(fig. 30). Ils s'orientent ensuite autour du centre sans toutefois 
présenter une disposition rayonnante régulière comme dans le 
Lilium; l'un d'eux occupe généralement le centre de la cellule, 
entre les sept autres (fig. 31). Observé par le côté, le fuseau 
nucléaire montre souvent une plaque semblable à celle de la 
figure 32. Les éléments qui la constituent sont situés sur le 
trajet des fils achromatiques auxquels ils adhèrent par une de 
leurs extrémités élargie, tandis que l'autre est tournée vers la 
périphérie et plus ou moins arrondie. Les fils du fuseau sont 
peu nombreux, mais très visibles ; les éléments chromatiques 
semblent guidés par eux dans leur orientation à l'équateur. 

Cette plaque nucléaire ressemble beaucoup à celle que 
Strasburger à décrite dans le Fritillaria persica (1). Il figure 
chacun des éléments chromatiques en forme d'un Y dont les 
deux jambes sont placées sur le trajet d'un fil achromatique du 
fuseau et regardent les pôles. Cette disposition se présente 
aussi dans YAktrœmeria, mais les jambes de l'Y y sont moins 
longues et souvent même entièrement soudées. 

La division de la plaque nucléaire commence dans la 
figure 33 ; elle est complète dans la figure 34, où les nouveaux 
bâtonnets ont la forme d'U à branches plus ou moins 
égales. Une fois parvenus aux pôles, les branches de l'U 
se contractent et se rapprochent l'une de l'autre jusqu'à 
s'accoler latéralement (fig. 35 et 37) ; en sorte que les élé- 
ments chromatiques des noyaux filles ont à peu près la 
même disposition que ceux de la plaque nucléaire du noyau 
mère ; leur grosseur est moitié moindre, puisqu'ils proviennent 
du dédoublement de ces derniers. On les compte facilement en 
les observant par le pôle, autour duquel ils sont orientés 
(fig. 38). 



(1) Loc. cit., p. 14. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 17 

Les deux branches accolées ne tardent pas à se séparer; 
elles s'allongent en même temps et prennent la forme de cha- 
pelets (fig. 39 et 40) ; puis chacune d'elles se soude par le bout 
à la branche voisine d'un autre U, et le filament des noyaux 
filles se trouve ainsi formé (fig. 41 et 42). 

Pendant ce temps, le nombre des fils achromatiques aug- 
mente dans le cytoplasme jusqu'à occuper toute la largeur de 
la cellule. Une ligne granuleuse se dessine à l'équateur du ton- 
neau, pour former la cloison de cellulose (fig. 42). Le fila- 
ment du noyau s'allonge; ses replis s'amincissent de plus en 
plus et se montrent finalement composés de petits microsomes, 
parmi lesquels il n'apparaît pas de nucléole (fig. 43). 

Quand les noyaux filles entrent à leur tour en division, on 
retrouve la même marche que dans le noyau mère. Les seg- 
ments chromatiques sont également au nombre de huit; ils se 
recourbent en hameçon ou en forme d'U, mais leur orienta- 
tion autour du centre de la cellule précède l'accollement des 
branches; rarement d'ailleurs l'adhérence de celles-ci est 
complète dans la plaque nucléaire (fig. 44). En cela elle rap- 
pelle ce que nous avons déjà vu dans les noyaux filles du Lilium 
et de YAllium, comparés au noyau mère. 

La séparation des deux moitiés de chacun des éléments de 
la] plaque nucléaire se fait par une sorte de traction exercée 
par les extrémités tournées vers les pôles et à peine recour- 
bées (fig. 45). Souvent elle est tardive et n'a lieu dans quel- 
ques-uns qu'après l'arrivée de la plupart des nouveaux bâton- 
nets aux pôles; c'est ainsi que dans cette dernière figure on 
voit deux des segments primitifs redressés et encore indivis 
s'étendre d'un pôle à l'autre. Un stade plus avancé est repré- 
senté dans la figure 46 ; les nouveaux bâtonnets ont encore 
la forme de crochets ou d'hameçons, dont le nombre ne peut 
être facilement compté qu'en les examinant par le pôle 
(fig. 47). 

La soudure a lieu presque aussitôt par les extrémités des 
branches des bâtonnets les plus rapprochées du pôle, puis par 
celles qui sont tournées vers l'équateur (fig. 48). Le filament 

6° Série, l!ot. T. XVII (Cahier n° [) 2 



18 li. GUIGNA»». 

ainsi formé s'allonge en multipliant ses replis, la ligne granu- 
leuse précédant la cloison de cellulose apparaît à l'équateur 
du tonneau (fig. 48). 

En résumé, nous voyons que le processus de la division 
dans YAlstrœmeria ne diffère pas essentiellement de celui des 
exemples précédents et que dans cette plante, comme dans 
les autres, les phénomènes observés dans la division des noyaux 
filles, tout en n'offraut pas la répétition exacte de ceux qui se 
passent dans le noyau mère, peuvent néanmoins rentrer dans 
un schéma commun. 

On rencontre des modifications plus importantes chez les 
Orchidées. Prenons un exemple parmi celles qui, comme le 
Neottia nidus avis Rich,, le Listera ovata R. Br., possèdent les 
noyaux les' plus faciles à examiner et dont j'ai eu l'occasion de 
parler dans un précédent travail (1). Grâce à des moyens d'ob- 
servation plus perfectionnés, j'ai pu mieux pénétrer les détails 
de la division. 

Les cellules mères du pollen du Listera ont un noyau plus 
petit que celles du Lilium. Ce noyau offre un riche réseau 
filamenteux, un nucléole unique très riche en chromatine, 
assez gros et situé sur le côté, une membrane enveloppante 
que le vert de méthyle colore d'une façon assez marquée 
et que l'hématoxyline montre formée de fines granulations 
(fig. 50). 

Avant de se segmenter, le filament nucléaire se raccourcit 
en s'épaississant comme à l'ordinaire. Parmi les microsomes 
qui en constituent les replis, il en est de plus gros situés çà et 
là sur leur trajet. Le filament forme un peloton plus ou moins 
serré suivant la partie du noyau qu'on examine (fig. 51). Il se 
segmente ensuite en seize parties, qui se recourbent en forme 
d'U ou de V et peuvent adhérer à la membrane du noyau, soit 
par leurs extrémités rapprochées l'une de l'autre, soit par un 
autre point (fig. 52). Le nucléole a conservé sa place, son 
olume et sa coloration intense par les réactifs. 



(1) Développement de l'anthère et du pollen des Orchidées. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 19 

L'hématoxyline ne décèle la présence d'aucune autre gra- 
nulation colorable que celles qui constituent les segments chro- 
matiques : ceux-ci contiennent donc non seulement toute la 
chromatine, mais encore toute la substance figurée du proto- 
plasme nucléaire, le nucléole excepté. Il en était de même 
chez les plantes dont nous avons déjà parlé. 

Le nucléole perd peu à peu sa coloration par les réactifs ; il 
disparaît au même moment que la membrane du noyau. Le 
cytoplasme pénètre alors entre les segments qui se raccour- 
cissent et se contractent; quelques-uns ressemblent à un S, 
d'autres à un hameçon, la plupart à un U fortement épaissi 
(fig. 53). Ils s'orientent bientôt dans la direction des fils achro- 
matiques du fuseau pour se transporter vers l'équateur et 
former la plaque nucléaire (fig. 54). 

Pendant ce temps, les branches de chaque segment en 
forme d'U se recourbent en dedans, de manière à former deux 
crochets disposés en sens inverse qui tendent bientôt à s'éloi- 
gner l'un de l'autre, par suite d'un redressement et d'un étire- 
ment qui se fait entre eux dans la partie réunissant les deux 
branches de l'U primitif. C'est ce qu'on remarque dans la 
figure 55, où la plaque nucléaire paraît déjà scindée en deux 
moitiés au moment même où les éléments chromatiques 
arrivent à l'équateur du fuseau. C'est pourquoi j'ai pu dire que 
la plaque nucléaire semble toujours double. 

Bientôt a lieu la rupture du pont qui unissait les deux moi- 
tiés de chacune des parties constitutives de la plaque nucléaire. 
Les deux groupes ainsi séparés comprennent dès lors l'un et 
l'autre autant d'éléments chromatiques que le noyau possédait 
auparavant de segments; ces éléments ont la forme de petits V 
très épais, qui tournent leurs angles vers le pôle sur le trajet 
des fils achromatiques du fuseau (fig. 56-57). On retrouve le 
nombre seize dans chacune des moitiés de la plaque (fig. 58). 
Le nombre des fils achromatiques est en rapport avec celui 
des éléments chromatiques. 

Arrivées aux pôles, les branches des V s'allongent un peu, 
puis se soudent par leurs extrémités (fig. 59 et 00). Le fila- 



20 L. GlIGWARI). 

ment des noyaux filles se montre formé de microsomes bien 
distincts (fig. 61). 

Après la formation de la membrane nucléaire, les fils achro- 
matiques augmentent de nombre comme dans les autres cas ; 
mais, ainsi que je l'ai déjà fait connaître (4), il n'apparaît pas 
de plaque cellulaire entre ces deux noyaux filles, les Orchidées 
faisant exception sous ce rapport parmi les Monocotylédones ; 
les fils connectifs disparaissent avant les premiers indices de 
la division des noyaux filles. 

La figure 62 représente le début de cette division ; le fila- 
ment est en effet déjà partiellement coupé. La contraction se 
manifeste ; les segments chromatiques épaissis se rassemblent 
au centre de la cellule après la disparition de la membrane 
nucléaire suivie de la pénétration du cytoplasme dans l'espace 
occupé par le noyau (fig. 63). Chaque noyau forme ensuite sa 
plaque nucléaire à l'équateur des deux fuseaux souvent dirigés 
à angle droit (fig. 64), assez rarement situés dans le même 
plan (fig. 65). 

Parvenues aux pôles, les deux moitiés de la plaque nucléaire 
se comportent comme précédemment; leurs éléments s'allon- 
gent, se soudent d'abord par leurs bouts les plus voisins du 
pôle, puis par ceux qui regardent l'équateur (fig. 65, 66 et 67) . 
Après la reconstitution du filament, les fils connectifs formés 
aux dépens du cytoplasme s'étendent dans tout l'espace inter- 
posé entre les quatre noyaux placés aux angles d'un tétraèdre ; 
les plaques cellulaires apparaissent et complètent la formation 
des quatre cellules de pollen. 

D'autres Monocotylédones ont des cellules mères polliniques 
pourvus de noyaux moins riches en chromatine et où par suite 
les détails de la division sont moins faciles à saisir. Citons-en 
seulement quelques exemples. 

Dans Y Agapanlhus umbellattis Lhér., le noyau possède un 
filament à replis peu serrés et un nucléole relativement gros 



(I) Développement de fa ni Itère et du pollen, etc. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 21 

(fig. 81). La contraction n'est pas uniforme clans toute sa lon- 
gueur; de distance en distance, les microsomes nucléaires 
sont plus agglomérés (fig. 82). Toutefois les segments se 
forment suivant le mode connu ; leurs deux moitiés se rappro- 
chent, s'accollent et se soudent en donnant, non des bâtonnets 
proprement dits, mais plutôt des amas irréguliers de substance 
chromatique, formant la plaque nucléaire (fig. 83). Les stades 
ultérieurs n'offrent rien de particulier à noter. 

Dans une Mélanthacée, le Tricyrtis hirta, le noyau a une 
charpente interne semblable à celle du précédent; le nucléole 
est encore plus volumineux. Les segments présentent des gra- 
nulations distinctes (fig. 84); le rapprochement de leurs deux 
moitiés commence avant la disparition du nucléole et de la 
membrane nucléaire. Ils offrent dans la plaque nucléaire une 
disposition rayonnante (fig. 85). Après la division de chacun 
d'eux en deux parties, celles-ci prennent peu à peu la forme 
de bâtonnets en U se dirigeant vers les pôles (fig. 86); puis le 
filament se reconstitue dans les noyaux filles par la soudure 
des extrémités libres, et la membrane nucléaire apparaît 
(fig. 87). 

On voit ainsi que tout en étant moins faciles à suivre dans 
les détails, en raison de la petitesse des éléments chroma- 
tiques, les différentes phases de la division présentent les 
mêmes caractères que précédemment. Il résulte de mes obser- 
vations sur d'autres plantes (Funkia, Uropetahm, Hemero- 
callis, etc.) que les modifications qu'on rencontre sont d'ordre 
tout à fait secondaire. 

M. Tangl (1) avait déjà examiné Y Hemerocallis julva et 
prétendu que la division des cellules mères en quatre cel- 
lules de pollen était simultanée. M. Strasburger a montré 
le contraire dans son récent travail, et fait connaître en même 
temps une anomalie assez curieuse qu'il est bon de rappeler 
ici. 

Pendant la formation des noyaux filles, tandis que les deux 

(1) Tangl, Die Kern und Zelltheilung bei der Bildung des Pollens von 
Hemerocallis fulva (Denkschr. der Wien. Acad.d. Wiss., 1885). 



22 I.. GU1CUVARD. 

moitiés de la plaque du noyau mère se rendent aux pôles, un 
petit nombre des éléments chromatiques de l'une ou de l'autre 
de ces moitiés peut rester à l'équateur du fuseau et ne pas 
les suivre dans leur marche normale. Il se forme alors à 
l'équateur un petit noyau, qui plus tard appartiendra à une 
cellule distincte quand les cloisons de cellulose se formeront 
entre lui et les deux noyaux filles normaux. Il est rationnel de 
rapporter à une anomalie semblable la présence de deux gros 
noyaux et d'un petit remarquée autrefois par Hofmeister et 
par d'autres observateurs dans des cas analogues, 

Dans les cellules mères polliniques des Dicotylédones, la 
division se fait comme dans les cas précédents. Mais il est en- 
core plus difficile de la suivre dans les détails ; les micro- 
somes chromatiques sont très petits et les segments, après la 
soudure de leurs moitiés, ressemblent à des granulations. 
J'en ai pourtant observé toutes les phases dans divers Cam- 
panula et dans plusieurs Malvacées, Renonculacées, etc., qui, 
pour la plupart, se rapprochent beaucoup du Tricyrtis. 

Étudions maintenant la division des noyaux dans l'albumen 
en voie de formation chez plusieurs Monocotylédones et 
Dicotylédones. Strasburger en donne plusieurs exemples em- 
pruntés aux premières (i). En répétant ses observations, dont 
l'exactitude est partiellement mise en doute par Flemming, 
qui se fonde plutôt sur l'analogie qui doit exister à cet égard 
entre les végétaux et les animaux que sur des recherches per- 
sonnelles suffisantes, je suis arrivé à une opinion différente, 
que l'examen de tissus de nature variée n'a fait que confirmer 
davantage. 

Après l'étude de la division dans l'albumen, à l'état de 
noyaux libres sur la paroi du sac embryonnaire ou de tissu 
cellulaire, viendra celle des noyaux du sac embryonnaire 
avant la fécondation et du parenchyme du nucelle, des tégu- 
ments ovulaires et des parois ovariennes. 

En ce qui concerne l'albumen, on peut prendre pour 



(1) hoc. cit., p. 41 . 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 23 

exemple n'importe quelle espèce de Lis; mes figures se rap- 
portent au Lilium Martagon L. 

Le noyau au repos montre un réseau délicat formé par les 
nombreuses anastomoses d'un filament très fin (fig. 90). Son 
aspect granuleux est dû évidemment aux nombreux replis du 
filament ; sur leur trajet se trouvent des nucléoles de grosseur 
inégale, qui paraissent être simplement des microsomes plus 
volumineux que leurs voisins. On peut croire à l'existence 
d'un filament unique dans le noyau au repos, car, dès qu'il 
se contracte, l'œil suit assez facilement dans toute l'étendue 
du noyau ses replis ininterrompus (fig. 91). On n'aperçoit 
entre eux aucune substance figurée colorable par un réactif 
quelconque. La membrane nucléaire est finement granuleuse : 
elle ne se colore pas autrement que les microsomes du cyto- 
plasme. 

Le filament se coupe en segments assez longs, enchevêtrés 
les uns dans les autres; la membrane nucléaire disparaît 
(fig. 92). 

Bientôt commence l'orientation des segments dans la direc- 
tion du fuseau futur. Pour cela, chacun d'eux redresse son 
extrémité tournée vers le pôle; l'inflexion des deux branches 
vers le centre persiste. Les fils achromatiques du fuseau appa- 
raissent, mais très ténus. 

Les segments chromatiques, que nous appelerons aussi 
bâtonnets, continuent à se raccourcir; leurs bouts tournés 
vers les pôles restent à peu près droits et parallèles au grand 
axe du fuseau, tandis que les autres sont compris dans le 
plan équatorial ou s'en écartent peu. La plaque nucléaire 
est dès lors définitivement constituée (fig. 94). Le nombre des 
bâtonnets est le plus souvent de vingt-quatre pour l'ensemble; 
ils se montrent fréquemment accrochés à l'équateur par leurs 
extrémités recourbées. Parfois on trouve des plaques nucléaires 
très larges, comme celle de la figure 95. 

Peu de temps après leur orientation, les bâtonnets com- 
mencent à s'aplatir en rubans et à présenter des indices d'un 
dédoublement longitudinal qui s'accentue de plus en plus 



24 !.. GEICHVARD. 

(fig. 96, 97). Les extrémités tournées vers les pôles se rap- 
prochent de l'équateur ; les moitiés des bâtonnets se séparent 
les unes des autres; elles se courbent fortement soit au mi- 
lieu, de manière à former des V dont l'angle se dirige vers le 
pôle, soit vers l'un de leurs bouts, ce qui donne alors un 
crochet dont la courbure regarde aussi le pôle (fig. 98) ; sou- 
vent quelques-uns sont en retard sur leurs voisins. Dans les 
deux groupes, qui représentent dès ce moment les noyaux 
filles, les bâtonnets sont, selon les cas, plus ou moins serrés 
les uns contre les autres, ainsi qu'on le voit dans les figures 
99 et 100. 

Une fois arrivés aux pôles, ils rétractent leurs extrémités en 
se contournant en tous sens, afin de se souder bout à bout 
pour constituer un filament continu sous forme de peloton 
enchevêtré et serré (fig. 401, 102, 103). Peu à peu les replis 
s'amincissent en s'étendant; çà et là, sur leur trajet, appa- 
raissent des microsomes plus volumineux qui ne sont autre 
chose que des nucléoles, car entre ceux-ci, tels qu'on les 
trouve avec une grosseur notable dans la plupart des noyaux, 
et les microsomes beaucoup plus petits du filament chroma- 
tique, il y a tous les passages (fig. 104). Quant aux fils achro- 
matiques du fuseau, leur nombre est proportionnel à celui 
des bâtonnets. 

Si les noyaux qu'on étudie sont encore peu nombreux et 
assez éloignés les uns des autres sur la paroi du sac embryon- 
naire, par conséquent avant la formation des cellules de 
l'albumen, les plaques cellulaires qui se forment à l'équateur 
du tonneau sont transitoires ; c'est le cas de la figure 104, 
où, entre les deux noyaux filles encore aplatis, s'étendent 
des fils connectifs fort nombreux, séparés par une plaque 
cellulaire large et transparente, de chaque côté de laquelle 
on remarque une accumulation de microsomes du cyto- 
plasme. 

Je dois parler ici des observations de M. Strasburger sur 
la division des noyaux de l'albumen dans le Frilillafia impe- 
rialis, le Liliiim Màrtagon et le LMium croceum. C'est au 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 25 

sujet de la plaque nucléaire que ce savant a émis une opinion 
différente de celle que je viens d'exposer. 

A part des différences d'ordre tout à fait secondaire, la 
marche générale de la division de la plaque nucléaire serait 
la suivante dans ces plantes. Les segments chromatiques ou 
bâtonnets sont formés, comme on le voit d'ailleurs dans les 
fig. 94, pl. 4, ou 123, 134, 135, pl. 5, de deux branches de 
longueur inégale: l'une, plus courte, à l'équateur; l'autre, 
plus longue, tournée vers le pôle. Ces branches forment en- 
semble un crochet J ou un U. Quand la plaque nucléaire se 
partage en deux moitiés, chaque bâtonnet subit une nouvelle 
inflexion qui a pour résultat de lui faire prendre d'abord 
l'aspect d'un </> , puis une forme inverse de la première, P 
ou n. 

Tel est le schéma donné par M. Strasburger. On voit facile- 
ment que si les choses se passent réellement de cette façon, 
les bâtonnets dans chacun des noyaux filles doivent être une 
fois moins nombreux que dans la plaque nucléaire du noyau 
mère. Si, au contraire, les bâtonnets de cette plaque se dé- 
doublent longitudinalement, comme je l'admets, chaque noyau 
fille doit en posséder autant que le noyau mère, mais leur 
épaisseur sera moitié moindre. Il suffit pour s'en convaincre 
de se reporter aux fig. 97 et 98, pl. 4, ou 154 et l c 28, 135 et 
138, pl. 5. On reviendra d'ailleurs sur ce point. 

La division des noyaux est également très intéressante dans 
le jeune sac embryonnaire avant la constitution définitive de 
l'appareil sexuel. 

Le noyau de la cellule du nucelle, qui s'agrandit en sac em- 
bryonnaire, ou noyau primaire, présente une structure assez 
différente de celle que nous avons rencontrée dans la plupart 
de cas. La charpente interne consiste en un véritable réseau 
composé de petits microsomes chromatiques; les anastomoses 
sont très visibles (fig. 105). Dans les mailles du réseau se 
trouvent plusieurs nucléoles de grosseur inégale; on en 
compte fréquemment de six à huit; quelques-uns sont très vo- 
lumineux et paraissent avoir une vacuole centrale ; tous sont 



26 t.. <;i i<;:vtiti». 

riches en chromatine et se colorent d'une façon très intense. 
A la périphérie, la membrane nucléaire est formée de fines 
granulations achromatiques, que la safranine colore à peine, 
mais que l'hématoxyline met bien en évidence. 

Quand le noyau entre en division (fig. 106), les anastomoses 
du réseau disparaissent pour faire place à un filament continu 
qui s'épaissit par le rapprochement des microsomes. Placées 
d'abord en file l'un derrière l'autre, ces microsomes se rangent 
les uns à côté des autres et se fusionnent. En même temps, les 
nucléoles disparaissent, les plus petits les premiers; souvent 
ils offrent un aspect granuleux, comme ceux de la fig. 106. 
J'ai constaté qu'il s'agissait bien là de granulations de sub- 
stance chromatique et non de vacuoles, comme on en observe 
parfois dans les nucléoles âgés ou en voie de résorption. Après 
leur disparition, le filament devenu plus riche en chromatine 
parait avoir, aux points où il est au contact de la mem- 
brane nucléaire, des microsomes plus volumineux qu'ailleurs 
(fig. 107); mais nous savons déjà que cet aspect est dû aux 
replis et aux changements de direction. 

Bientôt se produit la segmentation du filament et la dispa- 
rition de la membrane nucléaire. Le fuseau apparaît avec de 
nombreux fils achromatiques (fig. 108). Les segments ou bâton- 
nets s'orientent à l'équateur; la plupart ont la forme d'unV, 
d'autres celle de crochet ou d'hameçon; ils constituent autour 
du centre une étoile à nombreux rayons. Dans le fuseau de la 
figure 108, ils sont manifestement sur le point de subir un 
dédoublement longitudinal et de se séparer ainsi en deux 
moitiés destinées chacune à l'un des noyaux filles. On re- 
marque aussi aux deux pôles du fuseau une disposition radiaire 
des microsomes du cytoplasme, rare chez les végétaux, mais 
habituelle, comme on sait, chez les animaux. Cette figure 
offre une grande ressemblance avec celles que Flemming a 
tirées de ses observations sur les cellules épithéliales de la 
Salamandre (1). Je regrette de n'avoir pu suivre dans les détails 



(1) hoc. cit., pl. III b, fig-. 39 et suivantes. 



1 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 27 

toutes les phases de la division du noyau primaire du sac em- 
bryonnaire; c'est chose difficile quand il s'agit de cet organe; 
mais il n'est pas douteux qu'elles ne ressemblent entièrement 
à celles que nous connaissons déjà. 

Les noyaux filles sont séparés par une grande vacuole qui 
apparaît au centre du sac embryonnaire et les repousse aux 
deux extrémités. L'un et l'autre entrent ensuite en division, 
soit simultanément, soit à des moments différents. Le premier 
cas est normal dans la très grande majorité des plantes, il est 
représenté dans la figure 109 ; le second, certainement excep- 
tionnel, se rencontre pourtant très souvent dans le Liliiim 
candidum et dans les espèces voisines. Dans la figure 111, le 
sommet du sac renferme deux fuseaux avec plaques nucléaires 
complètement divisées, tandis que la base n'en offre qu'un 
seul, au même stade également, mais dont la richesse en 
bâtonnets chromatiques est au moins une fois plus grande. Ce 
dernier est donc resté en retard d'une division sur son congé- 
nère d'en haut; on trouve d'ailleurs souvent deux noyaux au 
repos au sommet, alors qu'au-dessous de la vacuole il n'y en 
a qu'un dont la grosseur est double. C'est ce dernier noyau 
qui est représenté dans la figure 110, avec ses nucléoles iné- 
gaux et son filament continu; les replis touchent à la mem- 
brane nucléaire dans la plus grande partie de leur longueur 
et offrent une disposition en hélice. 

Dans la figure 109, le fuseau situé au sommet du sac em- 
bryonnaire est vu par le pôle; ses bâtonnets ont des formes 
variées, les uns celle de V, les autres celles de crochets plus ou 
moins accentués; dans l'ensemble, la disposition est rayon- 
nante. Le dédoublement longitudinal n'est pas encore visible. 
Le fuseau de la base, vu par le côté, possède de nombreux fils 
achromatiques; sa plaque est plus riche en bâtonnets que celle 
du fuseau supérieur, de sorte qu'il paraît y avoir eu déjà une 
inégalité assez marquée entre les deux noyaux. 

Dans la figure 111, les bâtonnets ont pour la plupart aux 
pôles la forme de crochets, l'extrémité la plus rapprochée de 
l'équateur étant redressée. A un stade plus avancé, ils se 



28 l. <ai(aiRD. 

soudent comme à l'ordinaire par leurs bouts pour reformer 
un filament. 

On voit par suite que dans les Lilium les phénomènes obser- 
vés durant la division des noyaux du sac embryonnaire, anté- 
rieurement à la fécondation, sont analogues à ceux qui se pas- 
sent, après la fécondation, dans les noyaux libres ou contenus 
dans les cellules déjà formées de l'albumen. 

J'ai représenté dans la planche 5, figure 112, le noyau pri- 
maire du sac embryonnaire d'un Tradescantia, dont le filament 
est déjà coupé en segments, afin de montrer les gros micro- 
somes en forme de disques juxtaposés qui les composent. 

D'autres exemples de division, dans l'albumen des Dicotylé- 
dones, sont empruntés au Pedicularis sylvatica, au Viola Koppii 
et au Clematis maritima. 

Dans le Pedicularis, les cellules ont un noyau pourvu d'un 
réseau chromatique avec plusieurs nucléoles de faible volume, 
comme dans la figure 113, ou plus souvent avec un gros 
nucléole, comme celui de la fig. 114. Le réseau se change en 
un filament continu, qui se raccourcit progressivement, puis 
se segmente après la disparition du nucléole (fig. 114, 115, 
116). Les segments se rapprochent les uns des autres par suite 
de la pénétration du cytoplasme clans l'espace occupé d'abord 
par le noyau, après la disparition de la membrane nucléaire; 
les microsomes du cytoplasme sont relativement très gros 
(fig. 117). Les segments ou bâtonnets prennent la forme de V 
plus ou moins réguliers en s'orientant pour former la plaque 
nucléaire (fig. 118 et 119); après la division de celle-ci, 
l'épaisseur des bâtonnets chromatiques, arrivés aux pôles, 
indique suffisamment qu'il y a eu dédoublement longitudinal 
(fig. 120). 

A peu près semblables sont les figures de division qu'on 
observe dans le Viola Koppii, où les noyaux ont un volume 
moindre (fig. 144 à 150). On constate également que les fu- 
seaux nucléaires possèdent des fils achromatiques nombreux 
et serrés. 

Dans le Clematis maritima, les noyaux endospermiques 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 29 

libres sur la paroi du sac embryonnaire, peu de temps après la 
fécondation et avant la formation du tissu cellulaire, tout en 
étant beaucoup plus petits que ceux du Lilium et d'autres 
Monocotylédones, offrent néanmoins une structure et des dis- 
positions aux différentes phases de la division qui rappellent 
absolument les premiers. 

La figure 151 représente un noyau aussitôt après la dispa- 
rition de la membrane nucléaire et avant la segmentation 
du filament. Les segments formés allongent l'une de leurs 
branches dans la direction du fuseau futur et recourbent l'autre 
dans la région équatoriale pour former la plaque nucléaire 
(fig. 452, 153). Ils se dédoublent ensuite longitudinalement 
en rétractant vers l'équateur leurs bouts tournés vers les 
pôles; les moitiés s'isolent les unes des autres et s'orientent 
sous forme de V dont l'angle se dirige vers les pôles (fig. 154, 
155 et 156). 

Les noyaux filles pourvus de leur membrane d'enveloppe 
présentent, comme le noyau mère, un réseau délicat avec un 
ou plusieurs nucléoles riches en chromatine (fig. 157). 

Si nous comparons à ces exemples ceux qu'on observe dans 
le parenchyme des ovules ou des ovaires, nous verrons que le 
processus de la division est encore le même. 

C'est ainsi que VAlstrcemeria Pelegrina ou VA. versicolor 
offrent des noyaux dont le réseau est formé par des replis nom- 
breux, avec quelques nucléoles assez petits situés sur leur 
trajet (fig. 1.21). Le réseau se change en un filament plus 
épaissi, qui serpente dans toute l'étendue du noyau et adhère 
de distance en distance à la membrane finement granuleuse. 
La segmentation a lieu comme à l'ordinaire; la plaque 
nucléaire se constitue à l'équateur d'un fuseau à fils achroma- 
tiques à peine visibles. Les segments ou bâtonnets s'aplatissent 
en rubans, qui présentent bientôt les indices d'un dédouble- 
ment longitudinal (fig. 123, 124). Observée parle pôle, la 
plaque nucléaire prend successivement l'aspect indiqué par 
les figures 125, 126 et 127. Dans cette dernière, la séparation 
des moitiés des bâtonnets est complète. Le fuseau dans son 



30 L-. GKIGNARD. 

ensemble passe dès lors par les stades déjà connus (fig. 128, 
129 et 130). 

Dans le tissu de l'ovaire du Lis, on peut suivre facilement 
tous les stades de la division. Les noyaux offrent un réseau 
chromatique à mailles si étroites qu'on croirait avoir sous les 
yeux des granulations rapprochées et isolées (fig. 131). On 
n'aperçoit pas de nucléole, mais il est possible que ce corps 
soit représenté par un ou plusieurs microsomes plus volumi- 
neux que leurs voisins; c'est d'ailleurs surtout une question 
d'âge. 

La membrane nucléaire disparaît; le filament pelotonné 
devenu plus épais se coupe en segments enchevêtrés les uns 
dans les autres (fig. 132), dont le nombre ne peut être appré- 
cié qu'aux stades ultérieurs, et paraît être souvent de 16. Les 
segments s'épaississent encore et s'allongent plus ou moins 
dans le cytoplasme avant de former la plaque nucléaire 
(fig. 133). Moins nombreux que dans les noyaux de l'albumen, 
il présentent le même aspect et se comportent de la même 
façon dans la suite (fig. 134). Déjà quelques-uns se montrent 
aplatis en rubans dans la figure 135, pour se dédoubler sui- 
vant leur longueur dans les figures 136 et 138. Les fils achro- 
matiques du fuseau sont peu visibles, même avec l'hématoxy- 
line. Les figures 137 et 139 représentent la plaque nucléaire 
vue par le pôle avant et après le dédoublement des segments. 

Chaque nouveau bâtonnet ainsi formé, après avoir rétracté 
vers l'équateur son extrémité dirigée vers le pôle, prend la 
forme d'un U ou d'un V, dont l'angle tourné d'abord vers le 
centre à l'équateur glisse vers le pôle sur le trajet des fils du 
fuseau (fig. 140). Les deux groupes vont ensuite comme à 
l'ordinaire constituer les noyaux filles (fig. 141, 142, 143). 

DISCUSSION ET RÉSUMÉ DES OBSERVATIONS. 

Les observations qui précèdent, empruntées à des tissus 
végétaux de nature variée, permettent de se faire une idée 
générale de la structure et de la division du noyau. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 31 

On a vu en commençant que sur le second point, qui est 
l'objet principal de ce travail, Strasburger et Flemming ne 
sont pas du même avis ; leurs nombreuses recherches n'en ont 
pas moins fait connaître sur l'ensemble de la question beau- 
coup de résultats intéressants. La discussion qui s'est élevée 
entre eux sera résumée plus loin, après les considérations qui 
ont trait au noyau considéré à l'état de repos. 

Le noyau est constitué par une charpente interne sous forme 
de réseau ou de fdament, généralement accompagnée d'un ou 
de plusieurs nucléoles, et dont les interstices sont remplis par 
le suc nucléaire. On ne sait pas encore d'une façon certaine si la 
membrane qui l'enveloppe lui appartient en propre ou provient 
du cytoplasme environnant. 

La charpente interne est formée par les microsomes nu- 
cléaires, de volume variable, caractérisés, comme les nu- 
cléoles, par la chromatine qu'ils renferment. 

Flemming admet que, dans la plupart des noyaux des 
cellules animales, elle a la structure d'un réseau dont les cor- 
dons grêles et ramifiés s'étendent dans tous les sens et forment 
tantôt des mailles très larges, comme dans les noyaux des 
grandes cellules nerveuses et des œufs de beaucoup d'ani- 
maux, tantôt des mailles très petites, comme dans les cellules 
épithéliales et glandulaires. Strasburger croit au contraire 
qu'il existe dans tous les noyaux des cellules végétales et ani- 
males qu'il a examinées un filament unique et continu, dont 
les replis s'étendent dans des directions variables et s'accolent 
latéralement les uns aux autres pour se séparer ensuite au 
moment où le noyau va entrer en division. La substance chro- 
matique n'est pas disséminée dans le noyau sous forme de gra- 
nulations ou de bâtonnets isolés, comme on le pensait jusqu'à 
ces derniers temps; cette apparence est due soit à des épais- 
sissements locaux, soit aux replis du filament. 

Ces deux opinions diffèrent moins qu'on ne pourrait lecroire 
au premier abord; elles ont l'une et l'autre leur raison d'être, 
aussi bien pour les noyaux des cellules végétales que pour ceux 
des cellules animales. C'est ainsi qu'on observe un réseau dans 



32 L. GrUIGNARD. 

les noyaux qui possèdent plusieurs nucléoles volumineux, 
riches en chromatine, et par contre une charpente interne 
délicate, comme dans le sac embryonnaire du Liliumcandi- 
dum (fig. 105, pl. 4). La largeur des mailles, occupées par le 
suc nucléaire, permet d'apprécier facilement cette structure. 
Mais ladifficulté est plus grande quand il s'agit de noyaux dont 
les repris filamenteux sont serrés et enchevêtrés, ainsi qu'on 
l'observe dans la plupart des cellules mères de pollen ou dans 
l'albumen du Lis. Dès les premiers indices d'une division pro- 
chaine, on distingue, dans tous les cas, un filament pelotonné 
dont la continuité devient de plus en plus évidente et qui peut 
succéder soit à un réseau dont les mailles se détruisent, soit à 
un filament primitif dont les repris anastomosés s'isolent les 
uns des autres pendant la contraction qui s'opère dans toute 
sa longueur. 

Parfois aussi la présence d'un filament continu dans le 
noyau au repos est facile à constater ; tel est le cas des cellules 
mères du pollen de YAllium (fig. 68, pl. 3). Il peut en être de 
même dans les cellules animales, bien que les recherches de 
Flemming fassent croire à l'existence plus fréquente d'un 
réseau. M. Balbiani (1) en a trouvé un remarquable exemple 
dans les noyaux des glandes salivaires des larves de Chironomus. 
La substance chromatique y forme des disques accolés en un 
filament épais, qui offre une stratification transversale très 
nette, et dont les deux bouts se terminent par deux nucléoles 
transparents, ou parfois viennent se réunir l'un et l'autre à un 
même nucléole. Au point de réunion de chacun des bouts du 
filament avec le nucléole se trouve un disque plus gros et ren- 
flé, dont la substance est analogue à celle du nucléole. Le vert 
de mélhyle colore fortement le filament, mais il n'agit pas sur 
les nucléoles et les renflements discoïdes; au contraire, le 
carmin et l'hématoxyline colorent vivement les nucléoles et 
les renflements, mais beaucoup moins le filament; la safra- 
nine se fixe surtout sur les nucléoles. Tous' les tissus des 



(4) Zoolog. Anzeiger, 4881, n° 99 et 100. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 33 

larves de Chironomus contiennent des noyaux semblables. 
L'action prolongée des acides rend la stratification moins 
visible; l'acide acétique et plusieurs autres réactifs agglutinent 
en réseau les replis du filament, ce qui porterait à croire que 
l'apparence de réseau est due à l'action des réactifs et que les 
noyaux possèdent réellement un filament continu. Cependant, 
Flemming a montré que si la substance figurée du noyau est 
disposée sous forme de filament dans le cas actuel, il est des 
noyaux, appartenant à d'autres animaux, où l'existence d'un 
réseau n'est pas douteuse. Il n'en est pas moins vrai qu'il faut 
se tenir en garde contre l'action des réactifs. 

Le filament nucléaire renferme, comme on sait, une partie 
de la chromatine; l'autre partie est contenue dans les nu- 
cléoles. Mais on ne peut affirmer que la chromatine constitue 
à elle seule les éléments figurés du noyau; elle peut avoir un 
substratum non colorable au même degré qu'elle. Son identité 
avec la nucléine n'est pas non plus démontrée, quoique Zacha- 
rias ait prouvé que c'est elle qui contient cette dernière sub- 
stance. C'est pourquoi la chromatine doit plutôt être définie 
par ses propriétés chimiques que par ses caractères morpholo- 
giques. 

Pour Strasburger, le filament nucléaire est formé par une 
substance fondamentale achromatique, ou hyaloplasme nu- 
cléaire, dans laquelle les microsomes chromatiques sont dis- 
posés en une file souvent fort régulière. Flemming ne fait pas 
cette distinction touchant la nature du filament; il donne le 
nom d'achromatine à tout ce que les réactifs spécifiques de la 
chromatine ne colorent pas, par conséquent au suc nucléaire 
lui-même et, comme on le verra plus loin, aux fils du fuseau 
nucléaire qui proviendraient, selon lui, du noyau et non du 
cytoplasme qui l'entoure. Il se demande si la chromatine est 
localisée uniquement dans le filament et dans les nucléoles 
et s'il n'en existe pas aussi dans le suc nucléaire sous forme de 
granulations diffuses. Pfîtzner et Retzius admettent que le 
suc nucléaire, qu'ils désignent sous le nom de substance inter- 
médiaire, en est totalement privé. On verra plus loin que 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier 11° l) 3 . 3 



34 i'. guignarb. 

cette dernière opinion est seule admissible chez les végétaux. 

De son côté, Zacliarias pense qu'il existe dans le noyau au 
repos des cellules mères pol Uniques, en dehors du filament 
chromatique, une substance qui réagit comme les fils achro- 
matiques du fuseau; c'est elle qui les formerait, et, par suite, 
ils ne proviendraient pas du cytoplasme. En cela il est d'ac- 
cord avec Flemming, et cette substance achromatique serait 
l'hyaloplasme nucléaire. 

Les nucléoles se comportant généralement, au contact des 
réactifs colorants, comme les microsomes chromatiques du 
filament; entre les uns et les autres on trouve tous les termes 
de passage, et c'est pourquoi on ne peut les distinguer dans 
tous les noyaux. Souvent les nucléoles se présentent comme 
des granulations un peu plus volumineuses que les microsomes 
nucléaires et comprises comme ces derniers dans le filament, 
sur le trajet de ses replis. 11 en est ainsi dans beaucoup de 
noyaux adultes de l'albumen du Lis (fig. 90, pl. 3), dans les 
cellules des parois ovariennes (fig. 121 et 1 31 , pl. 5), et dans 
les jeunes noyaux en voie d'accroissement. Leur volume aug- 
mente en même temps que leur nombre diminue; toutefois les 
noyaux du sac embryonnaire du Lilium conservent, jusqu'aux 
premiers stades de la division, plusieurs nucléoles de volume 
inégal (fig. 105 et 110, pl. 4). 

On distingue fréquemment un nucléole principal et des 
nucléoles accessoires ; mais il y a entre le premier et les der- 
niers la même transition qu'entre ceux-ci et les microsomes du 
filament nucléaire. Quand il n'y en a qu'un seul, il est généra- 
lement excentrique et plus ou moins éloigné de la membrane 
du noyau. Si les nucléoles possèdent un certain volume, on 
ne les voit plus sur le trajet du filament, mais simplement en 
contact avec lui ; c'est ce qu'on remarque notamment dans les 
cellules mères polliniques (fig. l,pl. 1 ; fig. 81, pl. 3). Le fait est 
beaucoup plus évident quand la contraction du filament com- 
mence à se faire (fig. 51, pl. 2; fig. 114 et 115, pl. 5), ou 
même lorsque la segmentation a eu lieu (fig. 52, pl. 2, et fig. 84, 
pl. 3). 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 35 

Dans les cellules animales, le nombre des nucléoles peut 
changer périodiquement et il est certain que ce changement a 
un sens physiologique. Auerbach et Flemming en donnent des 
exemples; mais en ce qui concerne les cellules végétales, nos 
connaissances sont encore insuffisantes à cet égard. 

Les nucléoles n'ont pas de membrane d'enveloppe. Tout en 
étant formés, comme le filament nucléaire, de substance chro- 
matique, ils peuvent facilement en être distingués par leurs 
propriétés optiques et leur aptitude à se colorer. Il est des nu- 
cléoles qui prennent une teinte différente de celle du filament 
nucléaire, au contact des mômes réactifs. Ainsi, dans les cel- 
lules mères du pollen du Listera ovata, ils se colorent parfois 
en rouge jaune par l'hématoxyline, tandis que le filament 
devient violet foncé; il y a par conséquent, à certains moments 
du moins, une différence chimique entre la substance du nu- 
cléole et celle du filament nucléaire, et cette différence paraît 
être souvent en rapport avec l'âge. Strasburger a constaté que, 
dans les poils staminaux du Tradescantia, les nucléoles ne se 
colorent pas toujours par les réactifs spécifiques de la chroma- 
tine; au contraire, le volumineux nucléole des noyaux des 
cellules de Spirogyra est très riche en chromatine, alors 
que le réseau nucléaire délicat qui l'entoure se colore à peine 
par la safranine.Quoi qu'il en soit de ces différences, beaucoup 
déjeunes nucléoles paraissent tirer leur origine des micro- 
somes nucléaires. 

La présence des nucléoles dans la très grande majorité des 
noyaux et leurs caractères optiques et chimiques montrent 
qu'ils ne représentent pas simplement des parties de la sub- 
stance nucléaire sans signification, mais un produit particulier 
de sa métamorphose et de l'activité vitale du noyau. Il est dès 
lors possible de les considérer, avec Strasburger, comme une 
matière de réserve du noyau, placée momentanément en dehors 
de son activité. On en a la preuve dans la façon dont ils se 
comportent durant la division. En effet, on a vu qu'ils persis- 
tent pendant la contraction du filament chromatique, et même 
quelque temps après la segmentation (fig. 2 et 3, pl. i ; fig. 51 



36 L,. GUIGNARD. 

et 52, pl. 2, etc.). S'ils disparaissent morphologiquement 
pendant la division du noyau mère, ils réapparaissent avec les 
mêmes propriétés dans les noyaux filles. 

La disparition des nucléoles est souvent précédée d'une 
perte en chromatine, sans qu'il y ait d'abord diminution de 
volume ou changement de forme; parfois aussi le volume di- 
minue, bien que l'aptitude à la coloration persiste. Rarement 
ils se montrent granuleux comme ceux qui ont été signalés 
dans le Lilium candidum (fi g. 106, pl. 4). Quant à savoir si leur 
disparition consiste en une dispersion mécanique de leur sub- 
stance dans le filament, nucléaire ou dans un remaniement 
chimique, c'est une question qu'il n'est pas encore possible 
de résoudre. 

A la disparition du nucléole se rattache une opinion émise 
par Strasburger, dans son dernier mémoire (1), et qui mérite 
de nous arrêter un instant. Il s'agit d'un « corpuscule de sécré- 
tion » qui apparaîtrait et serait éliminé dans les noyaux des 
cellules mères de pollen aux premiers stades de la division. 
Ce corpuscule a la forme et le volume d'un nucléole ; on le 
trouve à la périphérie, au contact de la membrane du noyau. 
Le vert de méthyle le colore peu ou pas du tout ; mais d'autres 
réactifs peuvent le colorer. On l'aperçoit encore après la dispa- 
rition de la membrane nucléaire et même après la formation 
du fuseau ; Strasburger le figure chez plusieurs Monocotylé- 
dones, il l'a trouvé aussi chez toutes les Dicotylédones qu'il a 
examinées. Dans le Glaucium fulvum, il disparaît en même 
temps que la membrane nucléaire ; dans YAUhœa rosea, il est 
très volumineux par rapport aux éléments figurés du noyau et 
reste colorable jusqu'à sa disparition. Il présente des carac- 
tères analogues dans le Pinus sylvéstris, dans YEquisetum 
limosum et \ePsilolum triquetrum. 

Tangl a également constaté que, durant la division des cel- 
lules mères polliniques de VHemerocallis, on rencontre le 
corps en question ; mais il le considère simplement comme un 



(D hoc. cit., p. 26. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 37 

nucléole. Strasburger combat cette opinion, parce qu'on le 
trouve en dehors des replis du filament nucléaire. Pour Tangl, 
ce serait un fait accidentel; mais, pour Strasburger, il s'agirait 
là d'un phénomène général. Cette expulsion d'une partie de la 
substance du noyau rappellerait ce qui se passe dans la forma- 
tion des produits sexuels de plusieurs plantes (1). C'est ainsi 
que dans le Marsilia elata, une partie du contenu de la 
cellule mère des anthérozoïdes n'entre pas dans la constitu- 
tion de ces derniers. Il en est de môme dans la Salvinia 
natans. 

Tout en reconnaissant que ces hypothèses plaisent à l'es- 
prit, malgré leur base peu solide, je suis porté à croire que le 
prétendu corpuscule de sécrétion n'est autre chose que le 
nucléole en voie de résorption. En effet, dès qu'il a pris un 
certain volume, le nucléole se trouve en dehors et au contact 
du filament chromatique ; quand ce dernier se contracte, le 
nucléole peut s'en séparer, ainsi qu'on le voit dans le Listera 
et YAllium. D'ailleurs le nucléole reste passif durant les pre- 
miers changements qui se produisent dans le noyau avant la 
division et commencent par la contraction du filament chro- 
matique. Cette séparation peut avoir aussi pour cause l'action 
des réactifs; tel pourrait bien être le cas de la figure 27, 
planche 2, où l'alcool absolu a probablement contracté davan- 
tage le filament déjà pelotonné et épaissi. Remarquons, en 
outre, que le corpuscule se comporte avec les réactifs colorants 
de la même façon que le nucléole en voie de disparition. 

En ce qui concerne la partie du noyau qui n'offre aucun 
élément figuré, et à laquelle on donne le nom de suc nucléaire, 
on doit la considérer, tout au moins dans les cas observés jus- 
qu'ici chez les végétaux, comme un liquide dépourvu de parti- 
cules colorables par les réactifs des éléments figurés chroma- 
tiques ou achromatiques. Dans les cellules animales, il peut 
offrir, d'après Flemming, une consistance gélatineuseet prendre 
une teinte plus ou moins accentuée au contact des réactifs 

(1) Strasburger, Zellbild. u. Zelltheil., p. 97. 



38 L. GliIGMARD. 

qui colorent, non pas les éléments figurés du noyau, mais ceux 
delà substance cellulaire, tels que le carmin, le picrocarmin 
et l'hématoxyline. 

J'ai insisté à plusieurs reprises sur ce fait, que dans les noyaux 
dont le filament s'est déjà contracté et qui, par suite, entrent 
en division, on ne trouve entre les replis du peloton nucléaire 
aucun élément figuré colorable par les réactifs du cytoplasme. 
A ce même stade, Flemming a vu chez la Salamandre des 
granulations disposées sous formes de fils ou de cordons grêles 
qui, selon lui, sont destinées à former les fils achromatiques 
du fuseau. On n'a pu jusqu'à ce jour en constater la présence 
chez les végétaux ; c'est du moins ce qui résulte des observa- 
tions de Strasburger, de Soltwedel et d'autres botanistes, ainsi 
que des miennes propres; de sorte que jusqu'à ce jour rien 
n'est venu prouver que l'opinion de Flemming soit admissible 
pour les végétaux. 

Une autre question qui peut encore prêter à discussion a 
trait à la membrane nucléaire. Son existence a même été niée 
dans plusieurs cas chez les animaux, mais sans preuves suffi- 
santes, ainsi que Flemming l'a montré (l).Dans les noyaux des 
cellules végétales, la membrane est en général d'autant plus 
visible que le réseau ou le filament chromatique est moins 
serré. On a vu qu'elle présente un double contour très net 
dans beaucoup de noyaux de cellules mères polliniques du Lis- 
tera, où elle prend même une coloration assez marquée par le 
vert de méthyle. La membrane est surtout très visible dans les 
noyaux qui sont arrivés aux premiers stades de la division. Le 
plus souvent elle se montre finement granuleuse, comme dans 
les noyaux des cellules mères polliniques ou de l'albumen 
du Lilium; ses granulations ne peuvent être différenciées de 
celles du cytoplasme par les réactifs. C'est pourquoi Stras- 
burger admet qu'elle est toujours formée par lui. 

On peut se demander, quand on la voit formée par des gra- 
nulations, si elle n'est pas perforée, et si elle n'offre pas des 



(I) Loc. cit., p. 165. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 39 

pores susceptibles d'établir une communication entre les 
éléments figurés du noyau et ceux de la cellule. Il suffit d'exa- 
miner les noyaux au début de la division, alors que le filament 
nucléaire, contracté ou même déjà segmenté, est plongé dans 
le suc nucléaire nettement séparé du cytoplasme, pour voir 
que le réseau de celui-ci n'a aucune relation avec le filament 
(fig. 2 et 3, pl. 4 ; fig. 28 et 52, pl. 2, etc.). Les échanges entre 
le cytoplasme et le noyau sont simplement de nature osrno- 
tique. 

Le cytoplasme présente souvent, comme on l'a vu dans les 
cellules mères polli niques, un réseau très délicat formé de 
fines granulations qui se distinguent des éléments figurés du 
noyau par leurs réactions. Parfois ces granulations sont assez 
grosses et isolées, comme les figures 447 et 118, planche 5, 

Arrivons maintenant à l'examen des phénomènes qui se 
succèdent dans le cours de la division du noyau. On doit les 
grouper en un certain nombre de phases bien caractérisées. 

4. La première consiste dans la disposition pelotonnée que 
prennent les éléments chromatiques du noyau. 

Le filament, qui existait déjà dans le noyau au repos ou qui 
succède au réseau, commence par se contracter. Les micro- 
somes qui le constituent se fusionnent en granulations plus 
grosses ou en disques accolés. 11 est possible que parfois l'aug- 
mentation d'épaisseur du filament provienne d'une soudure 
latérale des replis primitifs disposés en zigzag. Pendant ce 
temps, la membrane nucléaire devient beaucoup plus visible. 

La disparition des nucléoles peut avoir lieu déjà à cette 
phase, surtout quand ils sont petits et peu distincts des micro- 
somes du filament ; plus souvent ils persistent entre les replis 
pour ne disparaître qu'aumomentde la segmentation ou même 
après qu'elle a eu lieu (fig. 2 et 3, pl. 4 ; fig. 28 et 52, pl. 2 ; 
fig. 69, 82, 84, 91, pl. 3; fig. 444 et 115, pl. 5). Telle est la 
phase du peloton nucléaire. 

Les phénomènes qu'on observe chez les animaux à cette 
même période sont beaucoup plus complexes. Qu'il me suffise 



40 L. GllGIARD. 

de rappeler qu'on voit apparaître dans la substance cellulaire, 
au voisinage du noyau, deux pôles autour desquels les granula- 
tions se disposent en rayonnant. Un cas analogue a été observé 
par Strasburger dans YHyacinthus orientalis (1), avant la dis- 
parition de la membrane nucléaire et pendant la contraction 
du filament. La figure 108 de la planche 4 montre également 
uue disposition radiaire dans le cytoplasme d'un sac embryon- 
naire, mais après la formation du fuseau et de la plaque nu- 
cléaire. Chez les animaux, la disposition dicentrique peut 
apparaître avant la formation du peloton nucléaire ; quand 
ce dernier commence à se former, les nucléoles disparaissent, 
tandis que chez les plantes, ainsi que nous l'avons vu plus 
haut, leur disparition est beaucoup plus tardive. 

2. La seconde phase comprend la segmentation du fila- 
ment pelotonné, avec les modifications que présentent les 
segments isolés avant et après la disparition de la membrane 
du noyau. 

La segmentation se fait généralement alors que les replis 
du filament s'étendent indistinctement dans tous les sens, à 
l'intérieur du noyau. Il est aussi des cas où les replis se dis- 
posent d'abord dans une direction sensiblement parallèle à 
l'axe du fuseau futur, par exemple dans les noyaux filles polli- 
niques du Lis (fig. 21). Strasburger a signalé, en outre, une 
disposition diagonale et môme transversale dans d'autres cas. 
Mais ces variations n'ont qu'une faible importance, car on les 
trouve dans les tissus différents de la même plante. 

Le nombre des segments est assez constant pour les noyaux 
d'un même tissu, mais il peut varier dans la même plante 
pour des tissus de nature différente. On en compte 12 dans 
les cellules mères du pollen du Lilium, 8 dans celle de YAllium 
et de YAlstrœmeria. Strasburger avait déjà remarqué ce fait. 

Aussitôt formés, ils se comportent de façons différentes. S'il 
s'agit des cellules mères de pollen, on voit chaque segment 
subir une incurvation en son milieu et rapprocher ses deux 

(I) Strasburgefj loc. cit., fig. 143, pl. 3. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 41 

moitiés jusqu'à les accoler l'une à l'autre en un bâtonnet dans 
lequel elles restent plus ou moins longtemps reconnaissables. 
Le point où s'est fait la courbure regarde généralement le 
centre du noyau, comme l'indiquent les figures 6 et 7 de la 
planche 1. Cette disposition est beaucoup plus constante poul- 
ies segments des noyaux des cellules filles polliniques (fig. 21 
et 44, pl. 2, et fig, 76, pl. 3). Elle manque souvent dans les 
cellules mères, et même, d'après Strasburger, elle est inverse 
dans les cellules mères polliniques du Fritillariapersica, c'est- 
à-dire que la courbure est tournée vers la périphérie. En 
outre, les deux moitiés de chaque segment, dans cette plante, 
ne se soudent que sur une partie de leur longueur, de manière 
à former ensemble un Y dont les jambes sont les plus voisines 
du centre, et se dirigeront l'une et l'autre vers chacun des deux 
pôles du fuseau. Une soudure incomplète, avec orientation 
analogue des bâtonnets, existe aussi dans Y Alstrœmeria. 

Au sujet de cette curieuse soudure des deux moitiés de 
chaque segment en un bâtonnet unique, Flemming se de- 
mande si elle ne proviendrait pas de l'action des réactifs. Il 
n'en est rien; on peut la suivre pas à pas, pour ainsi dire, 
aussi bien sur les préparations fraîches que sur celles qui sont 
fixées préalablement par l'alcool absolu ou par l'acide chro- 
mique. 

C'est, généralement pendant le rapprochement des deux 
branches de chaque segment, quelquefois après leur soudure, 
que la membrane du noyau disparaît. Le cytoplasme peutalors 
se mélanger avec le suc nucléaire et refouler vers le centre les 
éléments chromatiques jusque-là plus ou moins éloignés les 
uns des autres. 11 est certain que ce rapprochement au centre 
n'est pas un effet des réactifs. 

3. Bientôt on voit apparaître les fils achromatiques du 
fuseau. Leur nombre varie suivant les plantes et les tissus, 
tout en étant en rapport avec celui des segments ou bâtonnets 
chromatiques auxquels ils doivent servir de guide aux stades 
ultérieurs (comparez les fig. 8, pl. 1, et 32, pl. 2, avec les 
fig. 85, pl. 3, et 146, pl. 5). Ils ne se colorent pas par les 



42 L. GMGNARD. 

réactifs spécifiques de la chromatinè ; le carmin et l'héma- 
toxyline les rendent très visibles, du moins dans la plupart 
des cas. Zacharias a reconnu qu'ils se dissolvent dans une 
solution de pepsine et deviennent plus apparents par les acides 
étendus, tandis que les éléments chromatiques présentent des 
réactions inverses. Leur apparition est tardive et leur nombre 
peu élevé dans les noyaux de l'albumen de la plupart des 
plantes et notamment du Lis. 

Quelle est r'origine de ces fils? Proviennent-ils du cyto- 
plasme ou bien du noyau lui-même? Nous sommes en pré- 
sence de deux opinions soutenues l'une et l'autre par plusieurs 
observateurs. 

Strasburger n'hésite pas à les rapporter au cytoplasme, en 
se fondant sur ce fait qu'avant la disparition de la membrane 
nucléaire il n'existe entre les replis du filament, ou entre les 
segments qui en proviennent, aucune substance figurée. Il 
s'appuie en même temps sur le moment de leur apparition, 
qui suit toujours la résorption de la membrane du noyau et 
la pénétration du cytoplasme entre les éléments chromatiques. 
On verrait même, dans le Galanthus nivalis, le cytoplasme pré- 
senter une striation qui part de deux points représentant évi- 
demment les deux pôles du fuseau futur, avant la disparition 
de la membrane nucléaire et la segmentation du filament (1). 
Pour ce savant, les fils du fuseau sont la cause prochaine 
de la division et de l'orientation des éléments chromatiques. 

Zacharias pense, au contraire, que les fils achromatiques 
proviennent du noyau lui-même ; il fonde son opinion sur la 
présence dans le noyau d'une substance granuleuse qui se 
comporterait au contact des réactifs d'une autre façon que la 
chromatinè. 

Zalewski et Soltwedel les considèrent comme des tubes 
creux dans lesquels les éléments chromatiques se déplace- 
raient pour s'orienter et former la plaque nucléaire, et qui 
ensuite, dépourvus de leur contenu, persisteraient avec l'as- 



(1) hoc. cit., fig. 121, pl. 2. 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 43 

pect de fils minces. Mais tandis que le premier les rapporte au 
noyau seul, dont le's éléments figurés constitueraient les tubes 
remplis de nucléine, le second croit que c'est la substance 
cellulaire ou cytoplasme qui pénètre dans le noyau, en entou- 
rant les éléments chromatiques, et qui plus tard, après l'arri- 
vée de ceux-ci à l'équateur, reste en arrière sous forme de 
tubes vides. 

De ses observations sur la Salamandre, Flemming conclut 
à l'origine nucléaire des fils achromatiques du fuseau. La 
substance qui les fournit constitue, d'après lui, pendant la 
phase du peloton nucléaire, des cordons granuleux très grêles, 
interposés entre les éléments chromatiques. Avant la dispari- 
tion de la membrane nucléaire, on remarque déjà dans le 
noyau deux centres autour desquels ces cordons achroma- 
tiques affectent une disposition rayonnante, en se dirigeant 
vers l'intérieur du noyau entre les replis du filament chroma- 
tique. Ces deux centres sont d'ailleurs les deux pôles du fuseau 
futur; ils apparaissent au contact de la membrane nucléaire, 
mais il est difficile de décider si c'est en dedans ou en dehors. 
Quant à l'origine de ces cordons granuleux, il faudrait les 
rapporter aux éléments figurés du noyau au repos, composés 
d'une substance fondamentale achromatique et de chroma- 
tine ; ces deux substances se sépareraient l'une de l'autre à un 
moment donné pour former, la première les éléments achro- 
matiques du fuseau, la seconde le filament chromatique pelo- 
tonné. 

Un argument plus solide en faveur de cette manière de 
voir est tiré du Spirogijra. Flemming affirme, contrairement 
aux assertions de Strasburger, que les fils achromatiques du 
fuseau existent déjà avant la disparition de la membrane 
nucléaire, et par conséquent avant la pénétration du cyto- 
plasme. Il ajoute, au sujet de la Salamandre, que les fils du 
fuseau n'offrent pas les mêmes réactions que ceux qui diver- 
gent en rayonnant dans la substance cellulaire. Il ne peut 
admettre que le cytoplasme pénètre par les pôles, comme 
le pensent plusieurs observateurs, pour former les fils du fuseau. 



44 !.. GUIGNAR». 

La question est donc très controversée. Il n'y a pas lieu 
toutefois de s'arrêter aux assertions de Zalewski et de Soltwe- 
del concernant la disposition en tubes creux qu'affecteraient 
les fils du fuseau. Mais, à l'exception des observations de 
Flemming sur le Spirogyra, la plupart de celles qui ont eu 
pour objet les végétaux parlent en faveur de l'opinion de Stras- 
biirger. 

En effet, les réactifs ne permettent pas de voir, entre les 
replis du filament nucléaire, soit avant, soit après la segmen- 
tation, des éléments figurés se comportant comme ceux du 
cytoplasme (fig. 2 et 3, pl. 1, ou fig. 69, pl. 3 ; fig. 115et 11G, 
pl. 5). Il faudrait donc supposer, pour se conformer aux idées 
de Flemming, que si la substance achromatique destinée à 
former les fils provient, comme il le pense, du réseau ou du 
filament nucléaire, elle ne s'est pas encore séparée de la sub- 
stance chromatique dans les divers exemples auxquels nous 
renvoyons. Or, une telle séparation ne se montre à aucun 
moment. 

Les réactions des microsomes du cytoplasme végétal sont 
identiques à celles des fils du fuseau, autant du moins qu'on 
peut en juger dans l'état actuel de nos connaissances. Ces fils 
se colorent de la même façon que le cytoplasme, soit avec le 
carmin, soit avec l'hématoxyline. Il y a, par suite, des diffé- 
rences entre le cytoplasme végétal et le cytoplasme animal tel 
qu'il existe dans les cellules observées par Flemming; le se- 
cond paraît être d'une nature plus complexe. 

On sait qu'après la division complète d'un noyau mère, si 
les deux noyaux filles doivent être séparés par une cloison de 
cellulose et souvent même lorsque celle-ci ne se forme pas, 
les fils achromatiques interposés entre les deux noyaux aug- 
mentent de nombre aux dépens des éléments figurés du cyto- 
plasme environnant. Or, les réactifs ne permettent pas de 
distinguer, parmi ces fils, ceux qui appartenaient d'abord au 
fuseau de ceux qui proviennent ultérieurement du cytoplasme. 

Je n'ai pu voir dans aucun cas les fils du fuseau apparaître 
avant la disparition de la membrane nucléaire. Il faut remar- 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 45 

quer, en outre, qu'il y a des noyaux relativement pauvres en 
chromatine, dont les fuseaux sont formés de très nombreux 
fils achromatiques (fig. 146 et 147, pl. 5) ; il serait difîc ile de 
croire que ces derniers proviennent du noyau seul. Que la 
pénétration du cytoplasme dans le noyau privé de sa mem- 
brane ne suffise pas à expliquer les changements de forme et 
de position du filament chromatique ou de ses segments, la 
chose est admissible, puisque la contraction et souvent la 
segmentation ont lieu avant la disparition de la membrane : la 
division du noyau paraît alors se préparer indépendamment 
du cytoplasme. Toutefois, les pôles du fuseau, qui constituent 
deux nouveaux centres d'attraction, doivent apparaître en 
dehors du noyau même, si l'on compare la longueur du fuseau 
et le diamètre du noyau au repos dans un certain nombre de 
cas. D'ailleurs, la formation et l'orientation des fils du fuseau 
peuvent tout aussi bien avoir lieu dans le cytoplasme que clans 
le noyau, sous l'influence de deux forces directrices agissant 
aux deux pôles du fuseau. Souvent aussi on remarque autour 
du noyau en voie de division une accumulation du cytoplasme, 
ce qui montre que le phénomène est au moins en partie sous 
sa dépendance (fig. 118 et 119, pl. 5). 

La formation des fils achromatiques est accompagnée de 
l'orientation des segments chromatiques autour du centre de 
figure. Nous avons vu que, dans les cellules mères polliniques 
du Lilium, de YAllium et de YAlstrcemeria, chaque segment 
se coude en son milieu et rapproche ses deux branches poul- 
ies souder plus ou moins intimement en un bâtonnet. Cette 
soudure peut rester très incomplète, comme dans les noyaux 
des cellules filles polliniques. Parfois la façon dont les seg- 
ments se comportent est assez différente, comme dans le 
Listera (fig. 55 et 56, pl. 3). 

Les bâtonnets chromatiques se rangent dans le plan équa- 
torial du fuseau et forment une étoile plus ou moins régu- 
lière, qui est la plaque nucléaire (fig. 9, pl. 1, etc.). Mais 
dans la plupart des tissus autres que les cellules mères du 
pollen, la plaque nucléaire offre des caractères différents. 



46 L. m :iGvut». 

Les segments chromatiques ne rapprochent pour ainsi dire 
pas leurs moitiés l'une de l'autre pour les souder; l'une d'elles 
se dirige vers le pôle, parallèlement à l'axe du fuseau, l'autre 
est située plus ou moins exactement dans le plan équatorial 
ou recourbée dans une direction variable : c'est le cas des 
noyaux de l'albumen du Lilittm, du Clematis (fig. 94 et 95, 
pl. 4; fig 153, pl. 5), du tissu des ovules et des ovaires. 
D'autres fois les segments prennent la forme de V dont la 
pointe regarde le centre de figure, et dont les branches sont 
tournées vers la périphérie : ce sont les cas qui ressemblent 
le plus à ce qui se passe dans les 'cellules animales ; on en 
rencontre dans le sac embryonnaire. 

Les éléments chromatiques de la plaque nucléaire ne pré- 
sentent pas toujours une disposition radiaire chez les végétaux; 
ils ne sont pas non plus tous situés autour du fuseau dans le 
plan équatorial, on en trouve plusieurs entre les fils achroma- 
tiques. Chez la Salamandre, il y a au centre de la couronne 
nucléaire un espace non occupé par les éléments chroma- 
tiques qu'on ne rencontre presque jamais chez les végétaux, 
si ce n'est parfois dans les cellules mères polliniques du Li- 
lium (fig. 7, pl. 1). 

4. A la phase suivante a lieu la division de la plaque nu- 
cléaire, sur laquelle porte principalement la discussion entre 
Strasburger et Flemming. 

Dans les noyaux des cellules mères polliniques, les deux 
moitiés qui forment par leur soudure longitudinale un bâton- 
net se séparent l'une de l'autre par dédoublement longitudinal 
et par une rupture qui se produit à l'endroit de la courbure 
du segment chromatique. Il en résulte deux nouveaux bâton- 
nets moitié moins épais, qui doivent appartenir chacun à l'un 
des noyaux filles. Tel est le cas du Lilium, de YAllium, de 
YAlstrœmeria, etc., qui ressemblent complètement sous ce 
rapport au Fritillaria étudié par Strasburger. 

Le filament nucléaire se coupe donc à deux reprises diffé- 
rentes; la première fois pour former les segments que nous 
avons vu rapprocher et souder leurs moitiés, la seconde fois 



STRUCTURE ET DIVISION DU NOYAU CELLULAIRE. 47 

pour séparer complètement ces deux moitiés l'une de l'autre. 
La première segmentation a lieu durant la phase pelotonnée, 
la seconde après la formation de la plaque nucléaire. 

Dans les noyaux de l'albumen et du parenchyme des tissus 
de l'ovule ou de l'ovaire, les choses se passent autrement : il 
n'y a pas de soudure des moitiés de chaque segment. Pour 
Strasburger, le filament pelotonné se coupe, ici aussi, à deux 
reprises différentes : la première segmentation porte sur les 
replis les plus rapprochés des pôles du fuseau futur, la se- 
conde sur ceux qui occupent la région équatoriale; de sorte 
que, par exemple, dans mes figures 94 et 95, planche 4, les 
deux segmentations auraient eu lieu et les segments formant 
la plaque nucléaire n'auraient plus qu'à se séparer les uns 
des autres en deux groupes pour constituer les noyaux filles. 
La seconde segmentation se produirait donc plutôt dans ce 
dernier cas que dans les cellules mères de pollen. La plaque 
nucléaire est d'ailleurs bien différente. 

Strasburger admet aussi deux segmentations chez la Sala- 
mandre. La première aurait lieu pendant la phase du peloton ; 
la seconde plus tard, au moment où les éléments chroma- 
tiques ont pris une disposition en couronne. Flemming s'élève 
contre cette assertion : pour lui, la segmentation commence 
aussi à la phase du peloton nucléaire, mais elle se continue 
pendant un temps variable et souvent jusqu'au stade de la 
couronne. 

Strasburger croit qu'après les deux segmentations, les élé- 
ments chromatiques de la plaque nucléaire n'ont plus qu'à 
se séparer en deux groupes. Pour cela, la branche qui regarde 
le pôle se courbe en forme d'hameçon à son extrémité, tan- 
dis que la partie courbée du segment se redresse, en même 
temps qu'il se fait un transport des segments vers les deux 
pôles. 

Je crois, au contraire, qu'un tel mode de division de la 
plaque nucléaire n'est applicable ni aux végétaux, ni aux 
animaux. 

Et d'abord la segmentation du filament, dans les noyaux 



48 li. GUIC^AIl». 

de l'albumen ou de l'ovaire, ne m'a pas paru se faire à deux 
moments différents, en premier lieu vers les pôles, ensuite 
vers l'équateur. En outre, les segments qui constituent la 
plaque nucléaire ne se séparent pas simplement en deux 
groupes pour se transporter aux pôles, mais subissent un dé- 
doublement longitudinal, comme l'indiquent les figures 96 et 
97, planche 4; 123 à 127, planche 5, etc., dédoublement pré- 
cédé d'un aplatissement qui donne lieu à une forme rubannée. 
C'est par ce moyen que le nombre des segments chromatiques 
se trouve doublé. 

Ce dédoublement longitudinal a été bien constaté par Flem- 
ming et par plusieurs autres observateurs chez les Batraciens, 
tels que la Salamandre, le Triton. Strasburger ne l'admet pas, 
même chez la Salamandre; il a bien vu parfois les segments 
de la plaque nucléaire formés de deux rangées parallèles de 
granulations, mais il considère le fait comme inconstant; 
pour lui les segments ne se divisent pas suivant leur longueur 
en deux moitiés. 

Flemming pense, comme on l'a vu, que cette division longi- 
tudinale peut se manifester dès la phase du peloton et se con- 
tinuer jusqu'au stade de la plaque ou étoile nucléaire. Retzius 
croit, au contraire, qu'elle n'a lieu qu'à la phase de l'étoile 
nucléaire dont elle constitue le caractère essentiel (1). 

L'opinion de Flemming semble la plus fondée; mais, quoi 
qu'il en soit, la division longitudinale est hors de doule pour 
les noyaux des cellules animales. 

Il en est de même pour les noyaux des cellules végétales de 
l'albumen, de l'ovaire, des ovules, des pédoncules floraux et 
d'autres tissus que j'ai examinés. Déjà quelques observations 
de Flemming parlaient en faveur de cette manière de voir, 
mais Strasburger l'explique d'une façon toute différente, que 
j'ai indiquée, à propos des noyaux de l'albumen du Lilium. 

Jl esta remarquer aussi que chez les végétaux, la division 
longitudinale des segments qui constituent la plaque nucléaire 



(1) Flemming, loc. cit., p. 267. 



STRUCTURE ET DIVISION DES NOYAUX CELLULAIRES. 49 

ne commence qu'après la formation définitive de celle-ci et 
qu'on n'en aperçoit auparavant aucun indice; l'aspect rubanné 
des segments est postérieur à leur orientation. Ce dédouble- 
ment longitudinal aurait donc lieu seulement au stade où Ret- 
zius l'a vu dans les cellules animales. 

En se séparant l'une de l'autre, les deux moitiés de chaque 
segment de la plaque prennent des formes variables. Le plus 
souvent elles s'incurvent vers le milieu de leur longueur de 
façon à représenter des V plus ou moins réguliers, dont l'angle 
se tourne vers le pôle. Si l'une des branches reste courte, elles 
ressemblent alors à des bâtonnets eu forme de crochets ou 
d'hameçons. Il devient alors plus facile d'en apprécier le 
nombre total et de constater qu'il est manifestement plus élevé 
que celui des segments qui formaient la plaque nucléaire 
avant le dédoublement, comme cela doit être si ce dédouble- 
ment existe réellement; leur épaisseur est également moindre. 
(Comparez les fig. 98 aux fig. 94 et 95 de la pl. 4, ou la fig. 129 
aux fig. 123 et 124 de la pl. 5.) 

Le dédoublement longitudinal est souvent difficile à consta- 
ter, surtout quand il s'agit de plaques nucléaires dont les élé- 
ments sont minces et courts et ne peuvent être examinés 
qu'avec de très forts grossissements; tel est le cas des cellules 
mères de pollen de la plupart des Dicotylédones. Cependant 
on observe fréquemment que chacun des noyaux filles contient 
autant d'éléments ou bâtonnets chromatiques que la plaque 
du noyau mère avant le dédoublement, et que leur épaisseur 
est moitié moindre. 

Il est évident que ce dédoublement constitue un phéno- 
mène très important dans la division du noyau, et, comme il a 
lieu à un moment déterminé dans les cellules végétales obser- 
vées jusqu'à ce jour, on peut avec raison le considérer comme 
caractéristique de la phase qui suit immédiatement la forma- 
tion de la plaque nucléaire. Nous savons pourtant qu'il n'a 
pas, à cet égard, la même importance aux yeux de Flem- 
ming, puisqu'il résulterait de ses observations sur la Sala- 
mandre qu'il peut se manifester bien avant cette phase, con- 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier 11° 1) «. 4 



50 L. CrlllCrNARD. 

trairement toutefois à l'opinion de Retzius qui ne l'a trouvé 
chez le Triton qu'au stade où je l'ai observé dans les cellules 
végétales. Mais que son apparition soit plus ou moins tardive, 
il n'en résulte pas moins un intéressant rapprochement entre 
les animaux et les végétaux. 

5. La phase qui suit le dédoublement longitudinal de cha- 
cun des éléments constitutifs de la plaque nucléaire, d'où 
résulte la formation de deux groupes de bâtonnets chroma- 
tiques, comprend le transport et l'orientation de ces derniers 
aux pôles du fuseau. 

Ces bâtonnets prennent des formes variables, tantôt celle 
de V à branches à peu près égales (fig. 14, 16, 18, pl. 1), tan- 
tôt celle de crochets ou d'hameçons (fig. 24, 45, 46, pl. 2); 
dans tous les cas l'angle ou la courbure regarde le pôle. Sou- 
vent quelques-uns restent en retard à la fois dans leur orien- 
tation et dans leur marche (fig. 14, pl. 1 ; 45, pl. 2; 98, pl. 4; 
128, 129, 141, pl. 5). En suivant le trajet des fils du fuseau, 
ils arrivent aux pôles, où ils présentent une disposition ra- 
diaire, qui rappelle celle de la plaque nucléaire du noyau 
mère et qui est surtout très manifeste quand on les observe 
par le pôle, autour duquel les rayons de l'étoile formée par 
eux sont représentés par leurs branches plus ou moins longues 
(fig. 44, pl. 3; 77, pl. 2; 111, pl. 4, etc.). Le centre de l'étoile 
est souvent occupé par des bâtonnets situés, comme leurs voi- 
sins, dans la direction des fils achromatiques du fuseau; par 
suite, la disposition en couronne est assez rare. 

6. La dernière phase est caractérisée par la formation du 
filament pelotonné de chacun des noyaux filles. 

Les bâtonnets de l'étoile du noyau fille, encore assez dis- 
tants les uns des autres dans la plupart des cas pour pouvoir 
être comptés, ne tardent pas à se rapprocher en se contrac- 
tant sur toute leur longueur. Il en résulte dès lors un épaissis- 
sement et un accolement latéral des branches des bâtonnets, 
comme dans les figures 37 et 38, planche 2, ou une contrac- 
tion comme celle que représentent les figures 101 et 102, 
planche 4; 142, planche 5. L'épaisseur des éléments chroma- 



STRUCTURE ET DIVISION DES NOYAUX CELLULAIRES. 54 

tiques augmente ainsi et devient presque égale à celle qu'ils 
avaient dans le noyau mère au moment de la formation de la 
plaque nucléaire. 

C'est alors qu'ils commencent à se souder bout à bout, pour 
reconstituer un filament unique. Dans les noyaux filles des 
cellules polliniques, les branches des bâtonnets, d'abord con- 
tractées et épaissies, s'allongent en s'écartant les unes des 
autres; elles prennent ensuite l'aspect de granulations dispo- 
sées en chapelet, avant de se souder par les bouts les unes aux 
autres (fi g. 39 et 40, pl. 2; 65 et 66, pl. 3). Une fois la sou- 
dure opérée, le filament formé écarte ses replis et devient 
de plus en plus granuleux (fig. 42, pl. 2; fig. 73 et 74, pl. 3). 
D'autres fois, comme dans l'albumen ou le parenchyme des 
ovules ou des ovaires, les éléments chromatiques se con- 
tractent également aux pôles, en s'épaississant et se rappro- 
chant au contact les uns des autres; les branches tournées 
vers l'équateur se raccourcissent et s'incurvent en divers sens; 
la soudure se fait d'abord par les bouts les plus voisins du 
pôle, puis par ceux qui regardaient l'équateur (fig. 101, 102 
et 103, pl. 4 ; fig. 142 et 143, pl. 5). 

La membrane nucléaire apparaît presque aussitôt après la 
soudure, pendant que les replis du filament pelotonné com- 
mencent à se dérouler en divers sens, avant de s'accoler ou de 
se souder latéralement de distance en distance pour former 
un réseau. Les nucléoles se montrent plus tard. Les noyaux 
filles acquièrent ainsi peu à peu la structure du noyau mère à 
l'état de repos; 

Telle est la succession normale des phénomènes observés 
dans le cours de la division indirecte. On peut dire que, dans 
ses traits principaux, la formation des noyaux filles consiste 
dans la répétition en sens inverse des phénomènes présentés 
par le noyau mère qui se divise. Il y a bien pourtant quelques 
différences dans les détails. Ainsi, dans le développement du 
pollen, le filament chromatique des noyaux filles se comporte 
en général autrement que celui du noyau mère avant de se 



52 L. GKIGNAKD. 

segmenter pour former la plaque nucléaire; il dirige d'abord 
ses replis dans la direction de l'axe du fuseau futur (fig. M ou 
44, pl. 2). La plaque du noyau fille ne ressemble pas non plus 
à celle du noyau mère; ses éléments sont plus longs et autre- 
ment orientés. Mais ces différences n'altèrent pas le caractère 
fondamental de la division. 

La répartition en six phases des phénomènes qu'elle présente 
me parait justifiée par les détails qui précèdent. Flemming 
admet, il est vrai, que pour les noyaux des cellules animales 
la segmentation du filament et le dédoublement des segments 
formés n'ont pas lieu à un moment précis, mais qu'ils peuvent 
se produire et se continuer à des stades variables, ce qui 
permettrait alors de réduire le nombre des phases de la 
division. Cependant, comme dans les noyaux végétaux qui 
ont été l'objet de mes observations la segmentation et le 
dédoublement se montrent à des stades déterminés, il y 
a lieu d'admettre la succession des différentes phases telle 
que je viens de l'exposer. On voit, en définitive, qu'à part 
des différences d'ordre secondaire, la division des noyaux chez 
les végétaux et chez les animaux offre de grandes analogies; 
elle se résume de la façon suivante, à partir du noyau mère 
au repos : 

1. Forme pelotonnée du noyau mère. 

2. Segmentation du filament. 

3. Etoile ou plaque nucléaire du noyau mère. 

4. Dédoublement longitudinal des éléments de la plaque 
nucléaire. 

5. Étoile des noyaux filles. 

6. Forme pelotonnée des noyaux filles. 



STRUCTURE ET DIVISION DES NOYAUX CELLULAIRES. 53 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

Planche 1. 
Fig. I à 20. — Lilium Martagon. Gr. 750. 
Fig. 1. Cellule mère de pollen avec noyau au repos. 

Fig. 2. Le filament pelotonné s'est coupé en douze segments, occupant encore 
toute la cavité du noyau. La membrane nucléaire est granuleuse; le nucléole 
existe encore. 

Fig. 3. Les segments rapprochent leurs deux moitiés; ils sont formés de mioro- 
somes distincts. 

"Fig. 4. Soudure longitudinale des moitiés de chaque segment. Le cytoplasme 
a pénétré dans le noyau après la disparition de la membrane et repoussé les 
segments vers le centre. 

Fig. 5. Les segments s'écartent les uns des autres pour s'orienter autour du 
centre de la cellule. 

Fig. 6. Disposition radiaire des segments tournant, pour la plupart, leur partie 

courbée vers le centre. 
Fig. 7. Étoile nucléaire et disposition en couronne. La duplicité des segments 

est encore visible. 
Fig. 8. Fuseau nucléaire avec plaque équatoriale. 
Fig. 9. Le même, un peu plus âgé. 

Fig. 10. Dédoublement longitudinal des segments, avec orientation de leurs 

moitiés, plus ou moins séparées les unes des autres. 
Fig. 1 1. Plaque, vue par le pôle, à la même phase. 
Fig. 12. Division un peu plus avancée. 

Fig. 13. Fuseau montrant les différentes formes présentées par les bâtonnets 
, i chromatiques, commençant à se séparer en deux groupes et à s'incurver en 
forme d'U ou de V. 

Fig. 14. Séparation presque complète des deux groupes; quelques-uns des 
... bâtonnets sont en retard. 

Fig. 15. Un des noyaux filles vu obliquement par le pôle, avec ses douze bâton- 
nets chromatiques en forme de V. 

Fig. 16. Arrivée aux pôles des bâtonnets encore assez peu serrés les uns contre 
les autres. 

Fig. 17. Vue par le pôle, montrant les deux branches de chaque bâtonnet 

accolées l'une à l'autre quand on fait varier la mise au point. 
Fig. 18. Disposition régulière en couronne, assez rare. 

Fig. 19. Les bâtonnets qui constituent chacun des noyaux filles incurvent leurs 
branches dans des directions variées pour souder leurs extrémités libres 
et former un filament unique. Les fils achromatiques sont devenus plus nom- 
breux que dans la figure 16. ..'■ '.,].. 

Fig. 20. Noyaux filles avec leur membrane enveloppante, mais sans nucléoles. 
La cloison de cellulose qui les sépare est assez épaisse. 



54 



I,. GII6N4RD. 



Planche 2. 

Fig. 21 à 25. — Lilium Martagon. Gr. 750. 

Fig. 21. Noyaux filles déjà entrés en division : celui de gauche étend ses replis 
dans la direction de l'axe du fuseau futur; celui de droite montre par le 
pôle les segments déjà formés tournant leur partie courbée vers le centre. 

Fig. 22. Plaque nucléaire dont les éléments offrent des microsomes ou disques 
chromatiques bien distincts. 

Fig. 23. Les segments rassemblés à l'équateur se sont coupés en deux parties 
qui s'incurvent avant de tourner leur angle vers le pôle. 

Fig. 24. Les bâtonnets des noyaux filles sont pour la plupart recourbés en 
hameçon. 

Fig. 25. Les bâtonnets contractés se sont soudés par leurs extrémités pour for- 
mer le peloton ; il n'y a pas encore de membrane nucléaire. 

Planche 3. 

Fig. 26 à 49. — Alsirœmeria Pelegrina. Gr. 750. 

Fig. 26. Cellule mère de pollen avec noyau à l'étal de repos. 

Fig. 27. Peloton nucléaire contracté fortement sur le côté; nucléole au contact 
de la membrane nucléaire. 

Fig. 28. Les segments chromatiques ont rapproché et accolé leurs moitiés, 
pour la plupart; la membrane existe encore ainsi que le nucléole. 

Fig. 29. Rapprochement au centre des segments après la pénétration du cyto- 
plasme. 

Fig. 30. Contraction plus marquée des segments accolés. 

Fig. 31. Commencement d'orientation des huit segments, dont les branches 

présentent une soudure plus complète. 
Fig. 32. Fuseau, avec sa plaque nucléaire, dont les segments sont situés sur le 

trajet des fils achromatiques. 
Fig. 33. Dédoublement des segments. 

Fig. 34. Séparation en deux groupes des bâtonnets incurvés résultant du dédou- 
blement. 

Fig. 35. Arrivée aux pôles des deux groupes; contraction des branches des 

bâtonnets et accolement très marqué. 
Fig. 36 et 37. Stades plus avancés. 
Fig. 38. Noyau fille, vu par le pôle au stade précédent. 

Fig. 39. Modifications annonçant la soudure bout à bout des branches de cha- 
cun des bâtonnets. 
Fig. 40. Vue oblique de l'étoile du noyau fille. 
Fig. 41 . Soudure encore incomplète. 

Fig. 42. Reconstitution du peloton nucléaire. A l'équateur, se montre la ligne 

granuleuse qui est le rudiment de la plaque cellulaire. 
Fig. 43. Le filament pelotonné a étendu et aminci ses replis, qui s'accolent en 

formant un réseau sans nucléole. 



STRUCTURE ET DIVISION DES NOYAUX CELLULAIRES. 55 

Fig. 44. Noyaux filles en division : à gauche, la plaque nucléaire est vue par 
le pôle; à droite, elle se présente de côté, à un stade un peu moins avancé. 

Fig. 45. Séparation incomplète des deux moitiés de la plaque nucléaire. 

Fig. 46. Les bâtonnets de chacun des noyaux en voie de formation ont la forme 
d'hameçon. 

Fig. 47. Un des noyaux, vu par le pôle. 

Fig. 48. La soudure, par les extrémités des bâtonnets, commence à se faire. 
Fig. 49. Noyau d'une des cellules de pollen entièrement constitué, avec son 
réseau finement granuleux. 

Fig. 50 à 54. — Listera ovata. Gr. 640. 

Fig. 50. Cellule mère pollinique avec son noyau au repos. 
Fig. 51. Contraction et épaississement du filament. 

Fig. 52. Segments chromatiques, avec le nucléole encore vivement colorable. 
Fig. 53. La membrane nucléaire a disparu; chaque segment se contracte sur 
lui-même. 

Fig. 54. Formation du fuseau et disposition des segments sur le trajet de ses 
fils. 

Planche 3. 

Fig. 55 à 67. — Listera ovata. Gr. 640. 

Fig. 55. Plaque nucléaire commençant à se dédoubler. 

Fig. 56. La séparation de ses deux moitiés est presque achevée. 

Fig. 57. Les deux moitiés se dirigent vers les pôles, leurs bâtonnets ont la 

forme de V à branches courtes. 
Fig. 58. Aspect de l'un des noyaux filles observé par le pôle, au stade de la 

figure précédente. 
Fig. 59. Contraction aux pôles des branches des bâtonnets. 
Fig. 60. Formation du peloton par soudure des extrémités. 
Fig. 61. Noyaux filles, avec leur membrane, entre lesquels se sont multipliés les 

fils chromatiques destinés à se résorber. 
Fig. 62. Les mêmes noyaux, après la résorption des fils connectifs. 
Fig. 63. Noyau fille entrant en division et déjà privé de sa membrane. 
Fig. 64. Plaques nucléaires des noyaux filles, vues par le côté et par le pôle. 
Fig. 65. Noyaux filles, dont la division a eu lieu dans deux plans légèrement 

inclinés l'un sur l'autre. 
Fig. 66. Aspect granuleux des branches avant la soudure par les bouts. 
Fig. 67. Tétrade dont trois noyaux seulement sont visibles, quelque temps avant 

la formation des cloisons cellulosiques. 

Fig. 68 à 80. — Allium ursinum. Gr. 700. 

Fig. 68 Cellule mère pollinique avec noyau pourvu d'un nucléole et d'un fila- 
ment composé de microsomes distincts. 

Fig. 69. La segmentation a eu lieu : le nucléole a disparu. 

Fig. 70. Les huits segments épaissis ont soudé leurs moitiés déjà rapprochées 
l'une de l'autre dans la figure précédente. 



56 L. eCIGNARO. 

Fig. 71. Fuseau nucléaire avec fils achromatiques peu nombreux. 
Fig. 72. Disposition des bâtonnets chromatiques aux pôles. 
Fig. 73 et 74. Formation du filament des noyaux filles. 

Fig. 75. Segmentation du filament des noyaux filles. A gauche, les segments, 

vus par le pôle, tournent leur courbure vers le centre. 
Fig. 76. Contraction des segments; apparition des fils achromatiques du fuseau. 
Fig. 77. Plaque ou étoile nucléaire, vue par le pôle. 
Fig. 78. Fuseau avec sa plaque nucléaire, vue par le côté. 
Fig. 79. Arrivée au pôle des bâtonnets résultant de la division de la plaque. 
Fig. 80. Noyaux d'une tétrade, peu de temps après la formation des cloisons 

cellulaires. 

Fig. 81 à 83. — Agapanthus umbellatus. Gr. 640. 

Fig. 81. Cellule mère de pollen avec noyau à l'état de repos, possédant un 

filament à replis peu serrés et un nucléole. 
Fig. 82. Aspect du filament peu de temps après la segmentation totale. 
Fig. 83. Fuseau avec sa plaque nucléaire. 

Fig. 84 à 89. — Tricyrtis hirta. Gr. 640. 

Fig. 84. Cellule mère pollinique avec noyau montrant un gros nucléole et des 

segments assez minces et rapprochant leurs moitiés. 
Fig. 85. Plaque nucléaire dont les segments tournent leur angle vers le centre 

et leurs bouts libres vers la périphérie. 
Fig. 86. Les deux moitiés de la plaque arrivées au pôle. 
Fig. 87. Noyaux filles pourvus d'une membrane d'enveloppe, sur le point de 

se diviser à leur tour. 
Fig. 88. Plaques nucléaires, vues dans deux directions opposées. 
Fig. 89. Stade plus avancé que le précédent. 

Planche 4. 
Fig. 90 à 93. — Lilium Martagon. Gr. 800. 

Fig. 90. Noyau d'endosperme sur la paroi du sac embryonnaire, avec replis 

nombreux et petits nucléoles. 
Fig. 91. Le peloton chromatique étend ses replis dans divers sens. 
Fig. 92. La membrane nucléaire a disparu; la segmentation du filament est 

achevée. 

Fig. 93, Les segments épaissis commencent à s'orienter et à redresser leurs 
extrémités tournées vers les pôles 

Fig. 94 à 104. — Lilium Martagon. Gr. 800. 

Fig. 94. Plaque nucléaire offrant la disposition des segments. 

Fig. 95. Plaque nucléaire volumineuse avec segments peu serrés. 

Fig. 96. Les segments aplatis en rubans se montrent déjà formés de deux ran- 
gées parallèles de granulations accolées. 

Fig. 97. Séparation longitudinale des deux moitiés de chaque segment, avec 
ncurvation dans des directions variables. 



STRUCTURE ET DIVISION DES NOYAUX CELLULAIRES. 57 
Fig. 98. Séparation des deux groupes avec orientation des bâtonnets vers les 
pôles. 

Fig. 99. Les bâtonnets, disposés régulièrement côte à côte, tournent tous leur 
angle vers le pôle. 

Fig. 100. Éloignement progressif des deux moitiés de la plaque d'un noyau vo- 
lumineux. 

Fig. 101. Les bâtonnets commencent à rétracter leurs branches aux pôles. 
Fig. 102. La rétraction est plus avancée et accompagnée d'un rapprochement 

général de tous les bâtonnets. 
Fig. 103. Peloton des noyaux filles. Les fils achromatiques augmentent de 

nombre. 

Fig. 101. Deux noyaux presque adultes sur la paroi du sac; fils connectifs nom- 
breux; plaque cellulaire transitoire avec accumulation du cytoplasme de 
chaque côté. 

Fig. 105 à 111. — Lilium candidum. Gr. 750, pour les figures 105, 106, 107, 
108, 110; et, pour les autres, 540. 

Fig. 105. Noyau primaire du sac embryonnaire, avant les divisions qui fourni- 
ront l'appareil sexuel. Réseau bien visible. 

Fig. 106. Contraction du filament du réseau; nucléoles en voie de disparition. 

Fig. 107. Le filament^ après la résorption des nucléoles, offre çà et là des mi- 
crosomes plus volumineux que leurs voisins. 

Fig. 1 08. Division du noyau primaire du sac embryonnaire : fuseau à fils achro- 
matiques nombreux; plaque nucléaire étoilée formée de segments commen- 
çant à se dédoubler. 

Fig. 109. Sac embryonnaire contenant d';ux noyaux en division dans deux places 
différentes et au même stade; celui du haut offre une plaque nucléaire moins 
riche en bâtonnets que celui du bas. 

Fig. 110. Un des deux noyaux secondaires du sac embryonnaire au repos. 
Le filament peut être suivi facilement dans toute sa longueur ; entre les 
replis écartés se trouvent plusieurs nucléoles. 

Fig. 111. Sac embryonnaire présentant les mêmes stades en haut et en bas. Les 
deux noyaux du haut sont déjà très avancés dans leurs divisions; celui du 
bas, beaucoup plus riche en bâtonnets, n'est pas de la même génération que 
les deux précédents. 

Planche 5. 

Fig. 1)2. — Tradescantia virgïnica. Gr. 750. 

Fig. 112. Noyau primaire du sac embryonnaire après la segmentation; les 
disques chromatiques des segments sont très visibles. 

Fig. 113 à 120. — Pedicularis sylvatica. Gr. 750. 

Fig. 113. Noyaux d'une cellule d'albumen au repos, avec réseau et petits nu- 
cléoles. 



58 L. GUIGNARD. 

Fig. 114. Noyau d'albumen avec filament continu et gros nucléole. 
Fig. 115. Contraction et épaississetnent du filament. 

Fig. 116. Noyau après la disparition du nucléole et la segmentation du fila- 
ment. 

Fig. 117. Noyau après la disparition de la membrane nucléaire; le cytoplasme 

qui entoure les segments est formé de gros microsomes. 
Fig. 118. Fuseau avec plaque nucléaire en voie d'orientation. 
Fig. 119. Plaque nucléaire plus âgée. 

Fig. 120. Les deux noyaux filles formés de bâtonnets chromatiques une fois 
plus minces que ceux de la plaque du noyau mère. 

Fig. 121 à 130. — Alstrœmeria Pelegrina. Gr. 750. 

Fig. 121. Noyau au repos d'une cellule du parenchyme de l'ovaire. 
Fig. 122. Contraction et épaississement du filament. 

Fig. 123. Plaque nucléaire montrant la disposition à l'équateur des bâtonnets 
aplatis et paraissant déjà doubles. Les fils achromatiques du fuseau sont peu 
visibles. 

Fig. 124. Une autre plaque nucléaire un peu plus aplatie. 
Fig. 125. La même, vue par le pôle. 

Fig. 126. Plaque nucléaire, vue par le pôle à un stade un peu plus avancé et 

montrant le dédoublement longitudinal des bâtonnets. 
Fig. 127. Dédoublement plus prononcé, vu par le pôle. 

Fig. 128. Fuseau nucléaire après dédoublement longitudinal ; quelques-uns des 

bâtonnets s'étendent jusqu'aux pôles. 
Fig. 129. Séparation plus avancée des deux moitiés de la plaque nucléaire; 

orientation des bâtonnets courbés dans la direction des pôles. 
Fig. 130. Séparation complète et arrivée aux pôles des deux moitiés de la plaque 

nucléaire. 

Fig. 131 à 143. — Lilium superbum. Gr. 750. 

Fig. 131. Noyau d'uue cellule du parenchyme de l'ovule, avec son riche réseau 
chromatique. 

Fig. 132. Filament chromatique segmenté, après disparition de la membrane 
nucléaire. 

Fig. 133. Épaississement des segments peu de temps avant la formation du 
fuseau. 

Fig. 134. Formation de la plaque nucléaire avec disposition des segments ou 
bâtonnets recourbés à l'équateur. Les fils achromatiques du fuseau sont peu 
nombreux. 

Fig. 135. Plaque nucléaire avec plusieurs bâtonnets aplatis et sur le point de se 
dédoubler. 

Fig. 136. Plaque nucléaire avec dédoublement plus avancé. 
Fig. 137. Plaque nucléaire à un stade moins avancé que le précédent, vue par 
le pôle. 

Fig. 138. Dédoublement longitudinal achevé. 

Fig. 139. Une plaque nucléaire observée au même stade par le pôle. 

Fig. 140. Orientation des moitiés des bâtonnets dans la direction des pôles. 



STRUCTURE ET DIVISION DES NOYAUX CELLULAIRES. 59 
Fig. 141. Séparation presque complète des deux groupes. 
Fig. 142. Contraction des bâtonnets aux pôles, avant la soudure par les bouts. 
Fig. 143. Filament reconstitué dans les noyaux filles; augmentation du nombre 
des fils achromatiques. 

Fig. 144 à 150. — Viola Koppii. Gr. 750. 

Fig. 144. Noyau d'albumen au repos, avec réseau chromatique délicat et gros 
nucléole. 

Fig. 145. Peloton contracté autour du nucléole. 

Fig. 146. Fuseau composé de nombreux fils achromatiques; les segments 

s'orientent pour former la plaque nucléaire. 
Fig. 147. Aspect de la plaque nucléaire immédiatement avant sa division en deux 

moitiés. 

Fig. 148. Orientation des bâtonnets recourbés dans chaque moitié de la plaque. 
Fig. 149. Contraction des éléments chromatiques aux pôles. 
Fig. 150. Noyaux filles avec membrane d'enveloppe, réseau filamenteux et petit 
nucléole. 

Fig. 151 à 157. — Clematis maritima. Gr. 750. 

Fig. 151. Noyau endospermique libre, entrant en division sur la paroi du sac 

embryonnaire; la membrane a déjà disparu. 
Fig. 152. Orientation des segments dans la direction de l'axe du fuseau futur. 
Fig. 153. Plaque nucléaire avec bâtonnets recourbés à l'équateur. 
Fig. 154. Dédoublement longitudinal des bâtonnets. 
Fig. 155. Rétraction vers l'équateur avant la séparation en deux groupes. 
Fig. 156. Séparation presque complète des deux groupes. 
Fig„ 157. Un des noyaux filles entièrement constitué et parvenu à l'état de 

repos. 



LE SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU 



Par m. ». i»i:iiri:v 



MM. Van Tieghem et Bonnier ont constaté (4) que les 
graines abandonnaient à l'eau des matières solubles, dont 
la proportion pouvait s'élever jusqu'à 3-6 pour 100 du poids 
des graines et qui renfermaient environ moitié de leur poids de 
sucre. Nous avons continué ces recherches sur les indications 
de M. Van Tieghem et à son laboratoire du Muséum. 

Nos expériences ont porté sur le Lupin blanc, la Fève de 
Séville à longue cosse, le Haricot blanc de Soissons à rames, 
le Haricot rouge (de Prague?). Parmi les substances que ces 
graines cèdent à l'eau, la matière sucrée nous a presque seule 
occupé. Nous l'avons dosée de la manière suivante : 

Le liquide qui devait être soumis à l'analyse, ramené au vo- 
lume de 50 centimètres cubes, était additionné de 2 CC , 5 d'acide 
acétique cristal lîsàbl e et soumis pendant une heure trente mi- 
nutes en vase clos à l'action d'une température de 108 degrés. 
Dans ces conditions, les saccharoses sont interverties, la gly- 
cose ne subit pas d'altération, la dextrine n'éprouve point la 
saccharification (2). Une portion aliquote de la liqueur filtrée 
est versée dans un excès de liqueur de Fehling étendue et 
bouillante, et après deux minutes d'ébullition, le tout est jeté 
sur un filtre à plis de papier de Suède, lavé rapidement et sans 
discontinuité à l'eau bouillante. Le précipité calciné, humecté 
d'acide nitrique pur, puis calciné de nouveau, est pesé rapide- 
ment. Dans ce qui suit, et à moins de spécification contraire, 
les résultats numériques de nos analyses sont rapportés à 

(1) Ph. Van Tieghem et G. Bonnier, Recherches sur la vie latente et la vie 
ralentie (Bull, de la Soc. bot., XXVII, p. 116, 1880). 

(2) Miintz, Ann. de l'Inst. agr., 1877-78. 



SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU. 61 

10 grammes de graines prises dans l'état normal, et exprimés 
en glucose, c'est-à-dire qu'ils représentent les' 0°'", 453 du poids 
trouvé de bioxyde de cuivre. Si nous rapportons nos résultats 
au poids initial de 10 grammes de graines, ce n'est que pour 
en faciliter la lecture; nous avons généralement opéré sur 
des poids beaucoup plus considérables et variant de 20 à 
100 grammes. 

Un même lot de graines, soumis pendant des périodes égales 
de temps à l'action d'égales quantités d'eau successivement 
renouvelées, ne leur cède qu'une faible fraction de la quantité 
totale de sucre qu'il renferme. Les quantités de sucre enlevées 
par les traitements successifs décroissent très rapidement et 
s'annulent bientôt. 

[. — 10 grammes de Lupin (contenant un certain nombre 
de graines mortes) ont été reçus dans 112 grammes d'eau. 
Après 24 heures on a décanté l'eau, essuyé les graines. Elles 
avaient absorbé 12 grammes d'eau. On les a remises dans 
100 centimètres cubes d'eau, qu'on a renouvelée 24 heures 
plus tard. Dans les trois périodes successives de 24 heures, 
lés 10 grammes de Lupin ont abandonné 110, 40, milli- 
grammes de sucre. 

II. — 10 grammes de Lupin (toutes graines germant 
promptement) ont été reçus dans 62 grammes d'eau. Après 
24 heures, on a décanté, essuyé les graines. Elles avaient 
absorbé 12 grammes d'eau. On les a remises dans 50 centi- 
mètres cubes d'eau pendant 24 heures. Les quantités de sucre 
abandonnées dans les deux traitements ont été de 45 et 
milligrammes. 

III. — 10 grammes de Fève (toutes graines vivantes), trai- 
tés trois jours de suite par 100 grammes d'eau (plus 12 gr. 
nécessaire à l'imbibition la première fois), ont abandonné suc- 
cessivement 68, 21, milligrammes de sucre. 

Si l'on reçoit dans une série de flacons renfermant la 
même quantité d'eau des poids égaux, même considérables 
(50 grammes), de graines de même espèce, triées, si l'on con- 
serve les flacons ensemble pendant le même temps avec le soin 



62 A, PERRE¥. 

de les agiter simultanément et fréquemment, si l'on élimine 
tous ceux dans lesquels le tégument de quelque graine a pu 
éclater sous l'influence du gonflement, si en un mot on ne 
compare que des liqueurs obtenues dans des conditions iden- 
tiques, on reconnaît que ces liqueurs renferment sous le même 
volume des quantités de sucre très inégales. 

IV. — Ainsi, en 48 heures, deux lots de Lupin ont abandonné 
à l'eau l'un des traces, l'autre 140 milligrammes de sucre. 

Les lots qui avaient abandonné le plus de sucre dans une 
série assez nombreuse d'expériences ayant paru être aussi ceux 
qui germaient le plus difficilement, on a été conduit à exami- 
ner les graines individuellement comme suit : 

V. — 78 graines de Lupin ont été pesées séparément, re- 
çues chacune dans un petit tube bouché avec vingt fois son 
poids d'eau; au bout de 48 heures, les graines ont été remises 
chacune dans 20 fois son poids d'eau nouvelle, où elles sont 
restées 24 heures. Pendant la durée de l'expérience, les tubes 
ont été simultanément et fréquemment agités. Après 72 heures, 
les graines, portant les numéros d'ordre correspondant aux 
liqueurs d'où elles sortaient, ont été placées sur du sable 
humide et on les a laissées germer en notant le moment auquel 
la radicule perçait le tégument de chacune d'elles. 

a) Dans les premières 42 heures, 12 graines ont levé; b) 
dans les 48 heures suivantes, 15 graines ont levé ; c) 50 graines 
n'ont pas germé. Les liqueurs réunies du lot a renfermaient 
(par 10 grammes de graines) 53 milligrammes de sucre, celles 
du lot b 182 milligrammes, celles du lot c 331 milligrammes. 

VI. — 24 graines de Fèves, pesées séparément, ont été 
reçues chacune dans un petit flacon bouché avec 11,2 pour 
100 d'eau. Après 36 heures, les graines ont été mises au ger- 
moir (12 mai), a) 10 ont levé du 13 (matin) au 14 (soir) ; b) 
6 ont levé du 16 (matin) au 17 (soir); c) 7 ont germé dans 
les deux ou trois jours suivants. Les liqueurs réunies du 
lot a renfermaient (par 10 grammes de graines) 49 milli- 
grammes de sucre, cellesdu lot b 95 milligrammes, celles du 
lot c 128 milligrammes. 



SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU. 63 

VII. — Une seconde expérience faite sur les graines de 
Fève a confirmé les résultats de la précédente. 

VIII. — La même expérience a été répétée sur le Haricot 
rouge. 30 graines ont été traitées trois jours de suite par 
15, 15, 10 fois leur poids d'eau. Mises au germoir le 4 juin: 
a) 6 avaient levé le 7; b) 8 avaient levé le 11 ; c) 6 ont levé 
plus tard ou n'ont pas levé. 10 graines ont été rejetées, l'écla- 
tement du tégument ayant rendu les observations incertaines. 
Les liqueurs réunies du lot a renfermaient (par 10 grammes 
de graines) 33 milligrammes de sucre; celles du lot b 62 milli- 
grammes; un accident a fait perdre le précipité d'oxydule 
fourni par celles du lot c; mais ce précipité était tellement 
abondant que nous n'avons pu avoir aucun doute sur le résul- 
tat de l'expérience. 

Considérons deux graines qui, placées en même temps dans 
des conditions identiques de milieu extérieur, arrivent au 
même degré de développement, caractérisé dans le cas actuel 
avec une précision suffisante par la sortie de la radicule. Ce 
degré de développement correspond à un travail déterminé, 
accompli dans les graines à dater du moment où la vie s'y 
est manifestée. Si ce travail est accompli plus tôt dans une 
graine que dans l'autre, c'est ou bien que la manifestation 
de la vie a été plus hâtive, ou bien que l'activité vitale a 
été plus intense chez la première. L'une ou l'autre marche 
de l'évolution implique d'ailleurs chez la graine une apti- 
tude acquise sous l'influence des circonstances antérieures 
et qu'elle possède avant toute manifestation de la vie. Et 
nous pouvons traduire lés résultats des expériences V-VIII 
en disant : qu'une graine cède à l'eau une portion du ucre 
qu'elle renferme d'autant plus considérable, qu'en raison 
même de son aptitude individuelle il lui faut plus de temps 
pour que la vie se manifeste en elle, ou que l'activité vitale y 
est moins intense. 

Retardons dans une graine la manifestation de la vie, ou 
réduisons la somme d'activité dépensée dans un temps donne 



64 A. PKKRI1T. 

et nous verrons augmenter la quantité de sucre qu'elle aban- 
donne à l'eau. 

On a dans ce but mis les graines au contact de l'eau dans 
un flacon dont on enlevait immédiatement l'air à l'aide d'une 
pompe de Sprengel, ou bien on a employé le chloroforme, 
ou enfin on a abaissé la température de l'eau et des graines. Il 
est au moins difficile de dépouiller complètement et rapide- 
ment les graines de l'air qu'elles renferment, mais surtout nos 
expériences n'ont pas été faites dans des conditions assez ri- 
goureusement comparables, à cause de l'irrégularité de com- 
position des graines qui nous ont servi. Le chloroforme de- 
mande à être manié avec beaucoup de précautions. L'emploi 
d'une basse température nous a mieux servi. 

IX. — 10 grammes de Lupin, choisis dans un lot dont toutes 
les graines après une imbibition de 48 heures, germaient en 
24 à 48 heures, ont été reçus dans un flacon avec 190 centi- 
mètres cubes d'eau préalablement refroidie. Ce flacon a été 
conservé dans la glace pendant toute la durée de l'expérience; 
sa température a été assez uniformément de 2 degrés centi- 
grades. L'expérience, poursuivie pendant trois jours dans ces 
conditions, a été continuée ensuite à la température ordinaire 
pendant trois jours. Toutes les 24 heures, les graines étaient 
rapidement essuyées et pesées, et l'eau décantée remplacée 
à poids égal. Les liqueurs séparément analysées renfermaient 
es quantités de sucre suivantes : 

DANS LA GLACE A LA TEMPÉRATURE ORDINAIRE 

après 24 heures, après 2 jours, après 3 jours. après 4 jours, après 5 jours, après 6 jours. 
Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. , Milligr. 

19,8 28,4 17,5 10,5 6,1 1,5 

Tandis que des graines qui avaient séjourné dans l'eau à la 
température ordinaire pendant 12 à 48 heures, mises au 
germoir, levaient en 24 à 48 heures au plus tard, les graines 
de l'expérience précédente, après six heures d'imbibition, 
placées à côté des premières, ont subi un retard considérable 
dans leur développement. 



SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU. 

Voici le nombre des graines levées (sur 124) après : 



65 



1 jour. 2 jours. 3 jours. 4 jour». 5 jours. 6 jours. 8 jours. 9 jours. 13 jours. 

7 29 49 77 91 98 103 109 112 

En outre, 8 graines, sur lesquelles l'allongement du germe 
n'a pu être constaté avec certitude, ont verdi par suite de la 
production de chlorophylle. 

X. — La même expérience a été répétée en conservant le 
flacon cinq jours à la température de 2 degrés, trois jours à 
la température ordinaire. Les quantités de sucre cédées à l'eau 
ont été (par 10 grammes de graines) : 

DANS LA GLACE A LA TEMPÉRATURE ORDINAIRE 

après après après après après après après après 

1 jour. 2 jours. 3 jours. 4 jours. 5 jours. 6 jours. 7 jours. 8 jours. 

Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. 

19,3 27,9 17,3 13,2 3,5 

Le même retard que dans l'expérience précédente a encore 
été observé dans la germination des graines. 
Nombre de graines (sur 123) levées après : 

1 jour. 2 jours. 3 jours. 4 jours. 6 jours. 7 jours. 8 joui s. 11 jours. 

12 22 35 58 70 82 95 111 

En outre, 7 graines, sur lesquelles l'allongement du germe 
n'a pu être constaté avec certitude, ont verdi par suite de la 
production de chlorophylle. 

XL — 10 grammes de Lupin, conservés 24 heures dans l'eau 
(mêmes proportions que ci-dessus), à la température de 
2 degrés, puis 24 heures à la température ordinaire, lui ont 
abandonné, le premier jour, 12"'=, 7, le deuxième jour, 22 m °,7 de 
sucre. 

XII. —-10 grammes de Lupin conservés 48 heures dans 
l'eau à 2 degrés (même proportion que ci-dessus non renou- 
velée) et 24 heures à la température ordinaire, lui ont aban- 
donné : en 48 heures 33 ms , 9, pendant le troisième jour 10 ,ne , 6 
de sucre. 

Dans l'expérience XII, la germination a encore subi un 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 2) 1 . 5 



66 A. PERUEl'. 

retard, mais beaucoup moins sensible que dans les expériences 
IX et X. Après deux jours, 21 graines (sur 146) n'avaient pas 
germé. Elles ont d'ailleurs germé les jours suivants. 

XIII. — 10 grammes de Lupin provenant du même lotisse- 
ment que les graines employées dans les expériences précé- 
dentes, conservés comparativement dans l'eau à la tempéra- 
ture ordinaire, lui ont cédé le premier jour 4 ms ,9, le second 
jour milligramme de sucre. 

XIV. — La même expérience a été faite sur les Fèves addi- 
tionnées de 11,2 p. d'eau le premier jour, de 10 p. les jours 
suivants et conservées cinq jours sous la glace, deux jours à la 
température ordinaire. Les quantités de sucre successivement 
exosmosées ont été (par 10 grammes de graines) : 

DANS LA GLACE A LA TEMPÉRATURE ORDINAIRE 

aprèj après après après après après après 

1 jour 2 jours. 3 jours. 4 jours. 5 jours. 6 jours. 7 jours. 

Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Milligr. Miiligr. Milligr. 

45,8 57,3 36,8 23,5 15,0 16,5 1,1 

Sur 56 Fèves, 50 ont levé, 6 ont pourri au germoir. Il y a eu 
un retard dans la germination, mais nous n'en avons point 
pris note exacte : la germination de la Fève n'a pas eu d'ail- 
leurs, dans nos expériences, la régularité de celle du Lupin. 

Des expériences IX-XIV, il résulte que, pendant le temps 
qu'elles sont soumises à une basse température, les graines 
abandonnent à l'eau beaucoup plus de sucre qu'à la tempéra- 
ture ordinaire; qu'en outre, l'abaissement de température 
produit un effet durable, qui se continue quand la température 
s'est ultérieurement élevée. 

D'où provient le retard apporté à la germination dans les 
expériences précédentes ? Il est possible qu'il soit dû à la perte 
d'une certaine quatité de sucre; mais nous n'avons point 
encore fait d'expériences à ce sujet. 

Le refroidissement n'apporte pas seulement un retard dans 
la germination, mais aussi dans l'imbibition des graines. Le 
fait est connu, nous n'insisterons pas et ajouterons seulement 



SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU. 67 

une observation : nous avons rencontré très rarement, tout au 
plus une fois sur 200, dans un des lots de Lupin dont nous nous 
sommes servi, des graines qui résistaient à un contact avec 
l'eau prolongé pendant un jour. Ces graines ne se gonflaient 
absolument pas et restaient dures et sonores. Lorsque nous 
avons conservé le Lupin dans l'eau à 2 degrés, le nombre de ces 
graines s'est élevé jusqu'à 12-15 pour 100 ; elles ont résisté à 
huit jours de mouillage, dont trois à la température ordinaire, 
et les dernières ne se sont gonflées qu'après un séjour de plus 
d'une semaine au germoir. 

Revenons aux phénomènes de l'osmose des graines : l°Leur 
intensité s'affaiblit rapidement à mesure que les circonstances 
extérieures favorisent le passage des graines de l'état de vie 
latente à l'état de vie manifestée ; 2° cette intensité est d'autant 
plus considérable que la graine possède en elle-même (en 
raison des circonstances antérieures) une moindre aptitude à 
passer du premier état au second ; 3° cette intensité augmente 
à mesure que les circonstances extérieures retardent le passage 
de la graine du premier état au second et ralentissent l'acti- 
vité de la vie déjà manifestée. 

La marche des phénomènes ne dépend point de la diffé- 
renciation de structure de la graine, et doit être la même pour 
chaque cellule considérée isolément. Du moins c'est là une in- 
terprétation qui nous semble permise par l'expérience suivante : 

XV. — Des graines de Fève ont été sciées en deux, perpendi- 
culairement à leur plan de symétrie, un peu obliquement par 
rapport à leur longueur, de manière qu'une des deux moitiés 
de chaque graine renfermait le germe intact. Les moitiés qui 
renfermaient les germes ont formé le premier lot, les autres le 
deuxième. Les deux lots ont été soumis à l'action de l'eau 
(10 fois leur poids), renouvelée trois jours de suite. Ils lui 
ont abandonné les quantités de sucre ci-après ; 

LOT I. LOT II, 

Mifligfc Milligr. 

Après 1 jour 284 311 

— 2 jours .40 50 

— 3 jours 



68 A. PKRREl. 

Les germes se sont d'ailleurs ultérieurement développés 
à l'air. 

Les choses doivent donc se passer clans chaque cellule en 
particulier comme dans la graine elle-même. Il est d'ailleurs 
possible qu'aussitôt que la vie se manifeste dans une cellule 
déterminée, le sucre cesse d'en sortir : l'imbibition des diverses 
cellules n'étant que successive, la continuité du phénomène 
observée sur la graine s'explique suffisamment. Il est possible 
aussi que la propriété dont jouit chaque cellule de céder du 
sucre au milieu extérieur décroisse progressivement à mesure 
que s'accroît son activité vitale. 

Ainsi que l'on pouvait s'y attendre, lorsque l'on a fait agir 
sur la graine une température capable d'en arrêter la germi- 
nation, elle a cédé à l'eau une quantité de sucre très considé- 
rable; elle eût pu sans doute céder la totalité. 

XVI. — Un lot de Haricots blancs de Soissons, a été main- 
tenu à la température de 100-402 degrés pendant 20 heures, 
puis soumis à l'action de 11,2 p. d'eau pendant 48 heures, 
comparativement avec un lot de graines normales. Le premier 
a abandonné à l'eau 425 milligrammes de sucre, pendant que 
le second n'en abandonnait que 54 milligrammes. 

XVII. — Si l'on déchire les cellules par le broyage, le même 
résultat est obtenu. Ainsi, des graines de Lupin imbibées, et 
qui n'avaient cédé à l'eau que des traces de sucre, broyées long- 
temps avec du sable, ont abandonné en 48 heures, à 20 fois 
leur poids d'eau, 485 milligrammes desucre (par lOgrammes). 

Il paraît devoir résulter des faits exposés qu'une graine qui 
a d'ailleurs conservé sa provision de sucre intacte, une fois que 
la germination sera avancée, ne laissera plus exosmoser de 
sucre. C'est ce qu'ont confirmé plusieurs expériences faites à 
la température ordinaire sur des graines de Fève, depuis le 
moment où la radicule perçait le tégument, jusqu'au moment 
où elle avait atteint une longueur d'environ 15 millimètres. 

XVIII. — Un lot de 40 grammes de Fèves a été reçu dans un 
flacon ouvert avec 48 grammes d'eau. Cette eau absorbée, on 
a maintenu les graines humectées jusqu'à ce que la radicule 



SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU. 69 

eût acquis une longueur de 5-15 millimètres. On a versé alors 
dans le flacon 250 grammes d'eau. Celle-ci, 24 heures plus 
tard, ne renfermait pas trace de sucre. 

Mais on doit admettre que pendant l'absorption de l'eau, 
une certaine quantité de sucre est sortie ; elle a donc été réab- 
sorbée par les graines. 

XIX. — 64 graines de Fève, pesant 120 grammes, ont été 
reçues dans un flacon avec 190 grammes d'eau. 8 heures 
après, on décante l'eau, il y en a 86 centimètres cubes, sans 
compter celle qui mouille les graines et les parois du flacon, 
soit approximativement 100 centimètres cubes en tout. On en 
prélève 50 centimètres cubes, qui donnent à l'analyse 420 milli- 
grammes de sucre. On remet le reste sur les Fèves. Au bout de 
quatre jours, quelques gouttes d'eau étant remises de temps à 
autre dans le flacon, la radicule a perce le tégument de 
49 graines (poids sec == 91 gl ',2) ; on enlève les autres. Sur les 
graines germées, dans le môme flacon (pour ne rien perdre), 
on verse 900 grammes d'eau, et après 24 heures de contact 
avec agitation, on recherche le sucre sur 400 centimètres 
cubes de liqueur. On n'en trouve pas trace. 

XX. — On a reçu dans un flacon 50 grammes de graines 
de Fève, 60 grammes d'eau, 250 milligrammes de sucre de 
canne. Au bout de trois jours, la totalité de la liqueur étant 
absorbée, la radicule ayant percé le tégument de 23 graines 
(sur 29), on a versé dans le flacon 250 centimètres cubes 
d'eau 24 heures après, cette eau a été décantée et analysée. 
Elle ne renfermait que 8 milligrammes de sucre. 

Ainsi, non seulement la Fève dont la germination est assez 
avancée n'abandonne point de. sucre à l'eau, mais elle en 
absorbe avec l'eau d'imbibition une quantité relativement 
considérable. 

Or les expériences faites avec le Lupin ne nous ont point 
donné les mêmes résultats. 

XXI. — 10 grammes de Lupin, imbibés de 13 grammes' 
d'eau, ont presque complètement levé en 18 heures, complète- 



70 A. PERREl. 

ment en 48 heures. On ajoute alors 50 grammes d'eau. Après 
24 heures, les graines ont cédé à l'eau 6 m %3 de sucre. 

XXII. — Un lot de Lupin qui avait subi deux traitements 
par l'eau, de 24 heures chacun, et ne devait plus rien lui 
céder, a été mis au germoir. Voici les quantités de sucre 
perdues par 10 grammes (poids sec) de graines levées : 

(a) Après 24 heures de germination, 24 heures d'exosmose dans 100 grammes 

d'eau, sucre = ou traces 

(b) Après 48 heures. 

(c) Après 4 jours . . 

(d) Après 7 jours . . 







Grammes. 




Milligr. 




traitement (24 heures, 100 d'eau) 


sucre 


= 22 


9e 


traitement (24 heures 


100 d'eau) 


sucre 


= 18 


1 '*' 


traitement (24 heures 


100 d'eau) 


sucre 


- 28 


Qe 

Li 


traitement (24 heures, 


100 d'eau) 


sucre 


- 50 


1er 


traitement (24 heures, 


100 d'eau) 


sucre 


= 22,5 


2« 


traitement (24 heures, 


100 d'eau) 


sucre 


= 18,5 


3 e 


traitement (24 heures, 


100 d'eau) 


sucre 


= 0,0 


4 e 


traitement (24 heures, 100 d'eau) 


sucre 


= 0,0 


Jer 


traitement (24 heures 


, 200 d'eau) 


sucre 


= 22 


2 e 


traitement (24 heures 


200 d'eau) 


sucre 


= 10 



(c) Après 13 jours 

XXIII. — 10 grammes de graines de Lupin, qui avaient 
subi un traitement par l'eau (24 heures) et n'avaient donné 
que des traces de sucre, séjournent 24 heures au germoir; 
toutes les graines ayant levé, on traite par l'eau (48 heures) 
100 grammes. Le vide a été fait clans le flacon au début de 
l'expérience. Sucre — 39 milligrammes. 

XXIV. — 10 grammes de Lupin simplement imbibé sont mis 
au germoir. Après quatre à cinq jours, la radicule ayant envi- 
ron deux fois la longueur de la graine, on traite par 
100 grammes d'eau pendant 48 heures. Sucre = 63 milli- 
grammes. 

Il est donc parfaitement certain que des graines de Lupin, 
qu'elles aient été simplement imbibées ou qu'elles aient 
séjourné dans l'eau, exosmosent du sucre quand leur germi- 
nation est suffisamment avancée. Il semble en outre qu'à dater 
de la sortie de la radicule, la quantité de sucre exosmosée 
aille croissant pendant quelques jours, à mesure que la ger- 
mination avance (XXII a, b, c, et XXIV), pour décroître ensuite 
(XX cl, é). Les résultats obtenus avec la Fève sont difficiles à 
concilier avec ceux-ci. Il est possible que la différence obser- 



SUCRE QUE LES GRAINES CÈDENT A L'EAU. 1\ 

vée tienne à ce qu'une asphyxie partielle du Lupin se soit pro- 
duite dans les conditions où nous l'avons place. Toutes les 
graines n'exigent pas la même quantité d'air pendant la ger- 
mination; une même graine n'en exige pas la même quantité 
pendant toutes les phases de ce phénomène, et si le Lupin est 
plus exigeant que la Fève sous ce rapport, la sortie du sucre 
pourrait bien tenir à un ralentissement de l'activité vitale. De 
fait, dans l'expérience XXIII, où la quantité de sucre est plus 
considérable que ne comporte la progression des expériences 
XXII, on avait fait usage d'eau bouillie et extrait l'air du fla- 
con. D'autre part, si l'asphyxie était la cause de la sortie du 
sucre dans toutes ces expériences, il semble que le second 
traitement par l'eau devrait en enlever plus que le premier. 

Nous n'avons pas recherché séparément la glycose et la 
saccharose. (On sait que le Lupin renferme une saccharose 
spéciale.) Un lot de Fèves n'a pas cédé de glycose à l'alcool, 
un autre lot en a abandonné dans les premiers produits d'exos- 
mose. Parmi les échantillons de Lupin, les uns n'ont point cédé 
de glycose à l'eau, les autres en ont cédé des proportions 
variables; le sucre abandonné par les graines du lot c de 
l'expérience V, c'est-à-dire parles graines qui n'ont pas germé, 
en renfermait 50 pour 100, et dans les expériences XXII les 
produits successivement exosmosés ont présenté à ce point de 
vue une composition variable : 

Milligr, 

i 

52 
00 

74 

131 
80 

83 . 
136 
625 

Dans un certain nombre d'expériences, les graines dé- 
pouillées de leur tégument ont abandonné beaucoup plus de 
sucre à l'eau que les graines entières. Ainsi deux lots de Lupin, 



Loi (a).. 
Lot (b) . 

Lot (c) . 
Lot (d) . . 









Grammes. 










. Glycose 


= 0,0... 


. Extrait 


sec 


\ I e ' 


traitement . . . 


. Glycose 


= 0,0... 


. Extrait 


sec 


( 2 e 


traitement. . 


. Glycose 


= 0,0..., 


Extrait 


sec 


: le, 


traitement. . 


. Glycose 


= 8,3.... 


. Extrait 


sec 


\ 2 e 


traitement. . 


. Glycose 


=± 3,3... 


. Extrait 


sec 


/ 1 er 


traitement. . 


. Glycose 


= 18,0... 


. Extrait 


sec 


\ 2 e 


traitement. . , 


Glycose 


= 12,6... 


. Extrait 


sec 


j 3° 






0,0.... 


. Extrait 


sec 








, 0,0... 


. Extrait 


sec 



72 A. PERRET. 

l'un composé de graines entières, l'autre de graines nues, ont, 
dans des conditions d'ailleurs identiques, abandonné àl'eau le 
. premier 504 milligrammes, le deuxième 148 milligrammes de 
sucre. Nous pourrions rapporter trois ou quatre expériences 
semblables, mais l'homogénéité des lotissements est si incer- 
taine que ce genre d'expériences nous paraît peu concluant. 
Nous avons cherché à tirer des conclusions plus certaines de 
la comparaison des produits successifs d'exosmose d'un même 
lot, étudiés dans des conditions spéciales. 

XXV. — Deux lots de Haricots ont été conservés chacun dans 
10 parties d'eau pendant vingt-quatre heures, avec agitations 
fréquentes. Ils ont abandonné le premier 47 më: ,3, le deuxième 
53 mg ,6 de sucre. 

Leur imbibition était sensiblement la même. On a enlevé les 
téguments des graines du premier lot, on a remis les deux lots 
dans les mêmes quantités d'eau, on a agité fréquemment pen- 
dant vingt-quatre heures ; cette fois le premier lot a abandonné 
68 m *,9, et le deuxième 46 mg ,3 de sucre, c'est-à-dire que la 
quantité de sucre exosmosée par le premier lot a augmenté 
dans la proportion de tandis que la quantité exosmosée 
par le second a diminué dans le rapport ~. Il en résulte que 
sur 17 milligrammes de sucre qui passeraient dans la liqueur 
dans un temps donné, le tégument empêche qu'il en passe plus 
de 10 Qm =%). Mais ce rapport n'est admissible que dans les 
conditions spéciales pour lesquelles il a été déterminé, et 
l'action retardatrice du tégument doit être d'autant plus con- 
sidérable que la graine tend à exosmoser davantage, plus con- 
sidérable par conséquent pour une même graine dans les pre- 
mières heures de contact avec l'eau, plus considérable aussi 
pour une graine lente à germer que pour une graine capable 
de germer promptement. 



NOUVELLES OBSERVATIONS 

SUR L\ 

FLORE FOSSILE DE MOGI 

DANS LE JAPON MÉRIDIONAL 

I»»»r M. le marquis «le «AI'OKT». 



C'est à ma sollicitation et avec l'intention bienveillante de 
faire connaître aux lecteurs français les travaux paléophytolo- 
giques de M. A. Nathorst, que mon fds inséra, dans la livraison 
parue en mars dernier des Annales, une courte analyse des 
Généralités dont l'auteur Scandinave a fait précéder sa descrip- 
tion des espèces de Mogi. Ces généralités comprennent au plus 
une trentaine depages du texte suédois, que mon fils eut soin de 
traduire, avantd'en résumer la substance. Il est vrai que, frappé 
de mon côté du rapport que présentaient quelques-uns des 
points abordés par M. A. Nathorst avec mes propres études sur 
la flore fossile européenne, j'ajoutai trois notes ou, pour mieux 
dire, trois réflexions qui paraissent, à l'encontre du but que je 
me proposais, avoir choqué le savant auquel je voulais rendre 
hommage, tout en gardant cette liberté d'appréciation qui n'a 
rien de commun avec l'esprit de dénigrement. M. A. Nathorst 
attribue à des inexactitudes du traducteur et à la connaissance 
imparfaite qu'aurait celui-ci de l'idiome du Nord les erreurs 
qu'il me reproche et que je suis loin pourtant d'avouer. J'ai 
donc à me justifier ici de trois griefs très différents et qu'il me 
faut bien repousser successivement : les défauts présumés de 
la traduction, les infidélités du résumé analytique, enfin le 
sens et la portée de mes notes. 

J'ai peu à dire sur la traduction elle-même. M. A. Nathorst 
ne relève aucun contre-sens dans les courts passages textuelle- 
ment insérés et placés entre guillemets; pourquoi en supposer 



74 DE SAPORTA. 

gratuitement dans ceux qui sont restés inédits? Mon fils a mis 
beaucoup de complaisance à exécuter ce petit travail, qui sort 
du cercle habituel de ses études, et les phrases rendues littéra- 
lement ne sont pas tellement fautives que Nordenskiôld, juge 
compétent, puisqu'il s'agit du recueil des « résultats scienti- 
fiques de l'expédition de la Véga », ait hésité à le féliciter 
d'avoir si bien réussi (1). 

Le résumé analytique est-il infidèle? Prête-t-il à l'auteur 
des vues qui lui soient étrangères? Sans doute l'analyste doit 
s'en abstenir avec soin; mais il abrège, il ne saurait non plus 
entrer dans tous les développements de l'original; il y renvoie 
et d'ailleurs lui-même s'exprime parfois en son propre nom. 
C'est ce que ne semble pas avoir compris M. Nathorst, qui parle 
de sa langue, non pas seulement comme grammaticalement dif- 
ficile et peu répandue en France, mais presque comme s'il 
s'agissait d'un texte hébraïque ou d'une inscription cunéi- 
forme. En réalité, le suédois n'a rien d'inabordable et ses 
nuances mêmes sont saisissables à qui les interroge patiem- 
ment. Quoi qu'il en soit, l'analyste était fondé dans le cas 
présent à ne pas considérer comme péremptoire l'hypothèse 
adoptée par Nathorst de la jonction récente du Japon avec les îles 
Liou-Kiou et les Philippines, avec la Corée et Formose. Les 
passages allégués et qu'on reproche à mon fils de n'avoir pas 
traduits sont-ils réellement de nature à démontrer l'existence 
d'une oscillation aussi considérable que l'exhaussement de 
100 brasses anglaises d'une mer étendue, dans un âge aussi 
rapproché du nôtre que le quaternaire, et cela pour expliquer 
le retour sur le sol japonais de certains types tropicaux précé- 
demment exclus. Mais qui nous affirme, même en admettant des 
modifications dans lereliefdes terres, que ces mêmes types aient 

(1) Voici le passage d'une lettre de M. Nordenskiôld, en date du W avril 1883 : 
«... Mon ami Nathorst m'a remis votre agréable missive qui m'a trouvé encore 
ici, car je n'entreprendrai ma nouvelle expédition au Groenland qu'à la fin du 
mois prochain. Cela a| été un plaisir pour moi d'apprendre que M. votre 
tils s'est donné à l'étude de la langue suédoise qui intéresse si peu les étrangers. 
J'ai reçu son intéressante traduction de la flore fossile du Japon et je le félicite 
de l'avoir si bien faite. » 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 75 

jamais été entièrement éliminés de cette région aujourd'hui et 
peut-être depuis longtemps insulaire. Dans le cours du passé, 
je suis disposé à le croire, le Japon a été sans doute et à plu- 
sieurs reprises réuni au continent, ou bien il a occupé une 
étendue plus vaste que de nos jours; mais enfin, ce sont là des 
mouvements qui demeurent problématiques, dès qu'il s'agit 
de les préciser, puisqu'en Europe, après tant de recherches, il 
est si difficile de définir et de classer ces mêmes mouvements, 
je ne dis pas en s'adressant aux âges les plus reculés, mais en 
se plaçant dans la période la plus voisine de la nôtre. 

M. Nathorst hésite lui-même clans ses tendances. La note 
qu'il transcrit ne concorde pas à cet égard avec son texte. Celui- 
ci parle d'une extension possible du Japon méridional au fond 
de la mer, extension attestée par le prolongement de gisements 
de houille. Mais il se trouve, de l'aveu de l'auteur, que ces 
gisements n'ont rien de commun avec les couches de Mogi : ils 
appartiendraient à la craie et l'extension continentale invoquée 
aurait été, par cela même, de beaucoup antérieure. Rien n'est 
donc prouvé à cet égard. Nul ne conteste, je le répète, que l'ar- 
chipel japonais ait pu être soudé au continent asiatique, mais 
s'il est question, à propos de cette soudure, de désigner une 
époque particulière, spécialement le quaternaire, nous retom- 
bons aussitôt dans l'hypothèse pure, hypothèse qui ne saurait 
être invoquée comme indispensable, puisque les types subtropi- 
caux du Japon méridional sont en réalité anciens et qu'ils ont 
pu fort bien ne plus quitter le pays après une première intro- 
duction dont il est raisonnable de faire remonter la date à la 
première moitié des temps tertiaires. M. Heer a toujours con- 
sidéré entre autres les Ginnamomum polymorpham et Scheuch- 
zeri, si fréquents et si caractéristiques dans tout le miocène, 
comme de simples nuances du Camphora officinarum Bauh. et 
du Cinnamomum pedunculalum Thbg. , don t ils représenteraient 
les prototypes tertiaires soit en Europe, soit ailleurs. Ces élé- 
ments miocènes subtropicaux auraient-ils quitté une première 
fois le sol japonais pour y revenir ensuite, de telle sorte qu'il 
faille marquer la route qu'ils auraient parcourue? C'est d'au- 



76 »E SAPORTA . 

tant moins possible que, grâce aux explorations de Nordens- 
kiold, nous venons à peine d'obtenir les premiers indices des 
évolutions de l'ancienne flore japonaise, et que. loin d'être clairs 
et décisifs, leur caractère propre et l'âge même auxquels ils 
se rapportent demeurent sensiblement indéterminés. Cette 
élimination présumée de certains types, basée sur l'étude de 
la seule localité de Mogi, M. Nathorst ne saurait lui-même 
l'appuyer sur ses propres recherches, puisqu'en définitive, 
sous le nom de Lindera (?) sp. (p. 175, pl. XI, fig. 4) il décrit 
et figure une feuille dont les caractères visibles annoncent une 
Laurinée triplinerve, assimilable au Cinnamomum Camphora 
Nées. Or, en pareil cas, il suffît d'un seul vestige pour anéan- 
tir toutes les suppositions contraires ; la présence d'un type 
subtropical avéré constituant un argument affîrmatif sans 
réplique en faveur de l'élévation présumée de l'ancien climat. 

Ces considérations justifient pleinement les doutes et la 
réserve du traducteur; l'insertion textuelle de la note de 
M. Nathorst n'y aurait rien changé; c'est toujours en effet le 
même cercle vicieux : un affaissement a du avoir lieu ; pourquoi 
v? aurait-il pas été postérieur au dépôt des couches de Mogi? 
Ce n'est pas impossible et c'est en rapport avec la marche 
« présumée » de la végétation japonaise. — Je vois là des pré- 
somptions ajoutées à d'autres présomptions; si elles n'ont rien 
d'absolument invraisemblable, rien n'oblige non plus l'auteur 
d'un résumé succinct de les adopter au risque d'être dénoncé 
comme ayant rédigé une analyse infidèle. 

Le traducteur s'est-il totalement mépris sur le sens du texte 
suédois en écrivant le paragraphe suivant : « D'après une 
curieuse hypothèse de l'auteur suédois, les plantes de la période 
glaciaire se seraient déplacées en traversant le désert de Gobi, 
alors moins désolé par la sécheresse, et elles auraient ensuite 
escaladé les monts Himalaya. La chaleur serait revenue; toute 
végétation aurait plus tard disparu des vastes solitudes du 
plateau central de l'Asie; mais, à l'heure qu'il est, on trouve 
au nord de l'Inde des formes analogues à celles qu'on a recueil- 
lies dans les gisements fossiles de Mogi. Telles sont du moins 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 77 

les conclusions, en partie hasardées, auxquelles arrive M. Na- 
thorst en s'appuyant sur l'opinion d'Engler. Les remarques 
que susciterait l'examen de ces idées nous entraîneraient trop 
loin ; nous les formulons ici sans les adopter, ni les garantir. » 

Pour juger équitablement les phrases qui précèdent, il faut 
bien transcrire et par conséquent traduire littéralement le pas- 
sage suédois qu'elles ont pour but de résumer. On reconnaîtra 
sans peine en le lisant que les réserves de l'auteur Scandinave ne 
sont pas tellement explicites qu'il ne mette en avant une hypo- 
thèse selon laquelle des espèces cheminant du nord au sud et 
traversant ou longeant (ce qui revient au même) le désert de 
Gobi auraient pu gagner l'Himalaya et en escalader les pentes, 
en se mêlant a la flore alpine de cette chaîne, sous l'influence 
d'un abaissement calorique coïncidant avec la période gla- 
ciaire. Le traducteur n'a pas voulu dire autre chose. En résu- 
mant, il n'est pas entré dans les développements de l'auteur, 
mais il s'est contenté d'insister sur le point principal de son 
hypothèse: Les conclusions qu'a mentionnées celui-ci, ont a ses 
yeux quelque chose de hasardé ; les remarques que suscite- 
raient les idées de Nathorst entraîneraient trop loin. Le tra- 
ducteur les formule, sans les adopter ni les garantir. N'est-ce 
pas en effet son droit? Le lecteur en jugera, puisqu'il aura sous 
les yeux les termes exacts dont l'auteur suédois s'est servi : 

« La flore de Mogi serait peut-être aussi de nature à jeter 
indirectement de la clarté sur certaines questions relatives à la 
distribution géographique des plantes de l'Himalaya. L'Hima- 
laya possède en effet une proportion restreinte de types de la 
zone tempérée américaine. Ainsi que l'a fait voir Engler, il y 
aurait quelque probabilité à admettre que ces types eussent 
cheminé, à partir des alentours du détroit de Behring, à l'aide 
des montagnes qui de la région de l'Amour s'étendent dans la 
direction du sud-ouest le long (ou à proximité) du désert de 
Gobi. Actuellement, une pareille émigration serait irréali- 
sable à cause de la sécheresse du climat, et Engler suppose en 
conséquence que le fait se serait produit jadis, alors que Gobi, 
comme l'a démontré Richthofen, constituait une grande mer 



78 DE SAPOKTA. 

intérieure et que le climat, à raison de cette circonstance, 
n'opposait aucun obstacle à l'exode des végétaux en question 
et à leur marche le long des montagnes. Il est certain toute- 
fois que le même abaissement de température qui, à l'époque 
du dépôt des couches de Mogi, écarta du Japon les végétaux 
d'affinité subtropicale, dut se faire également sentir sur le 
continent asiatique, et, comme l'un des effets de ce phénomène 
aurait été de faciliter aux végétaux sortis des régions tempérées 
l'accès des plaines inférieures, cette circonstance aurait 
sûrement favorisé la marche des formes que nous avons en 
vue, en leur permettant d'accomplir leur émigration soit au 
moment précis de l'abaissement climatérique, soit un peu 
après. En d'autres termes, immédiatement avant ou même 
pendant la période glaciaire, la flore de la région du fleuve 
Amour aurait émigré vers le sud et, contemporainement, la 
flore tempérée de l'Himalaya s'abaissait à un niveau infé- 
rieur sur le flanc nord de cette chaîne, de manière à 
diminuer la distance entre les deux flores (venant ainsi à la 
rencontre l'une de l'autre). De même que les flores arctique et 
alpine ont pu à un moment donné se mêler l'une à l'autre à 
travers les plaines de l'Europe, de même aussi les flores tem- 
pérées des régions de l'Amour et de l'Himalaya ont eu la 
possibilité de communiquer entre elles, au moins à l'époque 
glaciaire. Et de même qu'une portion des espèces alpines 
européennes peuvent être arctiques d'origine, bien que main- 
tenant elles soient restreintes au sommet des x\lpes, de même, 
par un semblable phénomène, les formes américaines, main- 
tenant limitées en Asie à l'Himalaya, auront très bien pu jadis 
se rencontrer dans la région de l'Amour. En développant cette 
hypothèse je ne prétends pas soutenir cependant que l'émigra- 
tion aurait coïncidé précisément avec l'époque glaciaire ; mon 
idée est uniquement de montrer que les faits ont pu très 
vraisemblablement se passer ainsi. » 

Assurément la page est intéressante, c'est bien là une 
curieuse hypothèse; mais en France où les hypothèses, même 
appuyées d'un commencement de preuves, ont tant, de peine 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 79 

à se faire accueillir, est-ce méconnaître un auteur que d'ana- 
lyser les opinions qui précèdent, en quelques lignes, sans les 
adopter ni les garantir? 

Laissons le traducteur et l'analyste, pour en venir aux notes 
incriminées, et par elles à la flore de Mogi examinée en elle- 
même. Elle en vaut la peine, et d'ailleurs cet examen nous 
conduira ensuite par voie de comparaison à des considérations 
applicables à l'Europe dont les plantes fossiles, lors de la pre- 
mière moitié du pliocène, sont loin d'être sans rapport avec 
celles de l'archipel japonais et des couches de Mogi en parti- 
culier. 

Mais avant tout il faut déblayer le terrain d'une première 
accusation, celle d'avoir méconnu les droits de priorité de 
M. Asa Gray, notre éminent confrère à l'Académie des sciences, 
dont les travaux et les vues sur la distribution des plantes 
d'Amérique ont une si grande portée. Qu'ai-je avancé à son 
égard qui puisse avoir l'apparence de les méconnaître et de les 
contester? J'ai dit simplement: « Asa Gray n'est pas le seul 
botaniste qui se soit préoccupé d'expliquer la présence d'es- 
pèces et de genres disjoints, disséminés à travers la zone tem- 
pérée boréale et dans les deux continents, à l'aide d'émigrations 

venues du pôle » Oui, je maintiens ce que j'ai voulu dire: 

il y a eu, en France et ailleurs, d'autres botanistes que ces idées 
ont préoccupés et qui les ont exposées, et ces botanistes ne l'ont 
pas fait par suite d'une entente mutuelle, ni sous une impul- 
sion unique. Ils sont arrivés à concevoir et à développer des 
idées analogues à celles que M. Asa Gray avait émises en 
Amérique et dans sa langue ; y a-t-il eu présomption de ma 
part à le rappeler? En tous cas, c'était une question de fait et 
non de priorité, et c'est bien ce qui ressort de la phrase elle- 
même, comprise dans son sens le plus naturel. 

Je pourrais reprendre ainsi les deux notes suivantes et faire 
voir en quelques lignes qu'elles mentionnent uniquement des 
faits relatifs au Hêtre pliocène d'Europe, que je mets en paral- 
lèle avec celui du Japon, et le Fagus ferruginea Ait. d'Amé- 
rique, et enfin au Cycas Johnstrupj Hr. dont il m'a paru 



80 Dft 1 SAPORTA. 

intéressant de mentionner la récente découverte dans la craie 
du Groënland et qui représente en effet l'ancêtre direct du 
Cycas actuel du Japon, C. revoluta Thbg. Est-ce « m'inscrire 
en faux » que de discuter une question assurément controver- 
sable, comme je vais le faire voir? J'ai insisté sur le Hêtre, 
parce qu'en effet cette forme est la principale et la mieux 
caractérisée de celles qui composent la flore de Mogi; mais loin 
de parler du Hêtre seul, j'ai dit « le Hêtre et la flore qui l'ac- 
compagne » et j'ai fait allusion à l'extension accidentelle 
possible de cette flore au delà de ses limites actuelles. Qu'y 
aurait-il là d'étrange, ni de contraire à une foule d'observations 
semblables faites en Europe? Kiousiou est-il si loin de Nippon? 
Les associations végétales n'ont-elles pas varié d'aspect et de 
signification à bien des reprises, dans le cours entier du ter- 
tiaire en Europe? Voit-on maintenant quelque part sur notre 
sol des Bouleaux, des Hêtres, des Planères, des Trembles, des 
Érables du type opulifolium; des Tilleuls proches alliés de nos 
Tilleuls indigènes associés à des Laurus, à des Persea, à des 
Cinnamomum? C'est ce que l'on constate pourtant, non pas 
sur un seul point, mais dans un grand nombre de localités 
tertiaires, notamment dans le gisement de la Cerdagne, récem- 
ment exploré parM.Rérolles.Lefait est visible à Sinigaglia, eia 
Italie, sur l'horizon des couches à Congéries. Dans les ciné- 
rites du Cantal, c'est avec le Smilax mauritanica que le Hêtre 
pliocène et le Tremble se trouvent en rapport; et ce Hêtre, nous 
le prouverons, ressemble, malgré la distance, à celui de Mogi. 
Tous deux, comme l'a fait ressortir M. Nathorst lui-même, se 
rapprochent plus sensiblement du Fagus ferruginea que des 
Hêtres actuels d'Europe et du Japon {Fagus sglvatica L. et 
F. Siebôldii Eridl.). Il y a là un fait qui a dû me frapper, telle- 
ment il a de portée, et ce n'est pas sans raison que j'ai insisté 
sur la présence et l'abondance du Hêtre dans la flore fossile de 
Mogi. 

Ailleurs, comme à Schossnitz, même avant la terminaison 
du miocène, des Bouleaux du type de notre Betula alba, des 
Ormes, des Erables, n'excluent pas les CallUris et Libocedrus. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 81 

A Meximieux, le Populus alba, Y Acer opulijolimn presque sans 
aucune nuance différentielle, admettent à côté d'eux les 
Laurus, les Phœbe, les Oreodaphne et Persea. Il existe donc 
des exemples qui montrent la possibilité, dans un temps|anté- 
rieur au nôtre, de combinaisons végétales et d'associations 
d'espèces vivant en commun et constituant des ensembles 
différents de ceux auxquels nos yeux sont accoutumés. C'est 
pour cela qu'à mon sens la flore de Mogi, isolée et incomplète 
en dépit de sa richesse relative, exige un examen spécial et 
une revision attentive des éléments qui la composent. 

D'après M. Nathorst, cette flore, dans son état actuel, com- 
prendrait en tout 70 espèces; mais il faut immédiatement 
retrancher de ce premier nombre 19 Phyllites qui se rappor- 
tent à des fragments de feuilles non susceptibles, de l'aveu de 
l'auteur, d'être déterminés génétiquement. Parmi ces derniers, 
je ne vois que le seul Phyllites cissoides Nath. (pl. IX, fig. 21) 
dont la ressemblance avec le Vitis jlexuosa Thbg. soit assez 
frappante pour autoriser un rapprochement direct avec un 
groupe spécial, celui des Ampélidées. 

Ces retranchements inévitables réduisent le nombre des 
espèces déterminées de Mogi à 52; mais il s'en faut que ces 
52 espèces présentent toutes la même sûreté de définition, ni 
qu'elles puissent être invoquées au même titre, dès qu'il 
s'agit de l'appréciation des éléments de l'ancienne végétation. 

Le Taxites, de l'aveu même de M. Nathorst, pourrait être 
aussi bien un Séquoia qu'une Taxinée. Le Salix et le Betula 
sont douteux même génériquement. 

Je laisserai de côté, comme n'offrant que de faibles garan- 
ties de détermination : le Carpinus stenophylla (pl. VI, fig. 16) 
qui se distingue mal du C. subcordata, Y Aphananthe vibumi- 
folia (pl. IX, fig. 2), simple fragment qui peut tout aussi bien 
dénoter un Viburnum qu'un Aphananthe, le Deutzia scabra 
Thbg. fossilis Nath. (pl. X_ fig. 10) dont l'exemplaire unique 
ne semble pas concorder par le mode de dentelure avec l'es- 
pèce actuelle de ce nom, le Prunus sp. (pl. XIV, fig. 8), frag- 
ment trop incomplet pour qu'il en soit tenu compte, le Cydonia 

6° série, Bot. T. XVII (Cahier n" 2) 2 . 6 



82 »E SAPORTA. 

chloranthoides Nath. (pl. X, fig. 7), fragment très imparfaite- 
ment caractérisé, le Meliosma Myriantha S. et Z. (pl. VI, 
fig. 17) qu'on ne saurait distinguer d'un Quercus ou d'un 
Fagus. — Enfin, je suis amené, à en juger par l'extrême ana- 
logie des figures respectives, à proposer la réunion en une 
seule espèce de YAcanthopanax acerifolium (pl. XI, fig. 5 et 
pl. XII, fig. 1-2) et du Liquidambar formosana Hance fossilis 
Nath. (pl. XI, fig. 6-9), tellement, de part et d'autre, les carac- 
tères de forme, de dimension et de dentelure, paraissent iden- 
tiques (1). 

Ainsi réduite et interprétée, la liste des espèces de Mogi 
donne lieu au tableau suivant : 

TABLEAU RECTIFIÉ DE LA FLORE FOSSILE DE MOGI. 



10SPECES DE MOGI. 



ESPKCE8 FOSSILES 
D'EUROPE 
IDENTIQUES 
OU CORRESPONDANTES. 



ESPECES ACTUELLES 
IDENTIQUES 
OU CORRESPONDANTES. 



t. Bambusa Sp. 



2. Carpinus subcordata Nath. 



3. Ostrya virginica Wild. fossilis Nath... 
i. Fagus ferruginea Ait. fossilis Nath.... 

5. Quercus Stunbergi Nath 

6. Zelkova Keakii Sieb. fossilis Natli 

7. Ulmus campestris Sm. fossilis Nalli ... 

8. Celtis Nordenskiôldi Nath 

9. Lindera scricea Bl. fossilis Nath 

10. Cinnamomum Camphora? Nées fossilis 

Nath 



Bambusa lugdunensis 

Sap Bambusa et Arundina- 

ria, Sp. — Japon. 

Carpinus suborientalis 

Sap Carpinus cordala Bl. — 

Nippon, forêts monta- 
gneuses. 

Ostryœ sp.... Ostrya virginica'WiU. — 

Amérique, Nippon, Veso. 
Fagus pliocenica Sap.. . Fagus ferruginea Ait. 

N. Amérique. — Yéso? 
Quercus Oreadum Sap. Quercus glauca Thbg. 

— Kiou-Siou et Nippon . 
Zelkova Ungeri Ett. . . . Zelkova Keaki Sieb. — 

Japon. 

Ulmus palœomontana ( ulmus campestris Sm. 

g a p J var. Ixvis Plan ch. - 

Ulmus quadrans Gœpp. j Nippon, Yéso, région 
l de l'Amour. 

Celtis trachytica Ett. . . \ Celtis Tournefortii Lam. 

( Celtis caucasica Wild. 
Lindera lalifolia Sap.. Lindera scricea Bl. — 
Japon, Yéso. 

Cinnamomum. polymor- 

phum Hr Cinnamomum Camphora 

Nées. — Japon. 



(1) Je néglige de plus trois espèces mentionnées, mais indéterminées faute de 
caractères suffisants. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 



ESPÈCES FOSSILES ESPÈCES ACTUELLES 

ESPÈCES DE MOGI. D'EUROPE IDENTIQUES 

IDENTIQUES ou CORRESPONDANTES. 
OU CORRESPONDANTES. 



H. Styrax Obassia S. et Z. fossilis Nath Styrax Obassia S. et Z 

— Nippon. 

1-2. Styrax japonicum S. et Z. fossilis Nath Styrax japonicum S. et 

Z. — Nippon et Kiou- 
Siou. 

i3. Diospyros Nordqvisti Nath Diospyros protolotus 1 Dios Py ros Mus L. 



wspyros protolotus \ 

Sap. et Mar D«0W<w/fafciL.-Nip- 

l pon et Kiou-Siou. 



pon et Kiou-Siou. 

14. Clethra Maximoviczi Nath Clethra barbinervis S. ex 

Z. — Bois montagneux 
du Japon. 
Tripetaleja paniculata 
S. et Z. 

15. Tripetaleja Almqvisti Nath £ Tripetaleja bracteata 

Max. — Montagnes du 
Japon. 

16. Voccinium Saportanum Nath Vaccirtmm densum Miq* 

— Indes, monts Nilig- 

17. Liquidambar formosana Hance fossilis heris. 

Nath Liquidambar europœum 

Al. Br Liquidambar formosana 

Hance. — Chine. 

18. Viïii Labrusca L. fossilis Nath Vins subintegra Sap. . . Labrusca L. — 

Amérique septentrio- 
nale, Japon. 

19. Vi/ts ftexuosa? Thhg. fossilis Nath K8if ftexuosa Thbg. — 

Japon. 

!Clematis paniculata 
Thbg. — Japon. 
Llematis ochroleuca Ait. 
— Mantchourie. 

21. Magnolia Diksoniana Nath Magnolia fraterna, Sap. Magnolia parviflora S. et 

Z. -- Bois montagneux 
du Japon. 
Magnolia obovala Thbg. 
Japon. 

2-2. MajnoJia Sp. Nath { Magnolia conspicua Sab, 

lisb. — Japon. 
Magnolia Cobus DC. — 
Nippon et Yéso. 
23 Stuartia monadelpha S. et Z. fossilis 

Nath Stuartia monadelpha S. 

et Z. — Kiou-Siou et 
21. Elœocarpus pholiniœfolia Hook et Arn. Nippon. 

fossilis Nath Elœocarpus photinuc fo- 

lio. Hook cl Arn. — 
Japon. 

!Tilia cordata Mill. — 
Japon. 
Tilia parvifolia Ehrh. — 
Europo, Asie. 



84 



DE SAPOBTA. 



ESPÈCES DE HOGI. 



ESPECES FOSSILES 
D'EUROPE 
IDENTIQUES 
OU CORRESPONDANTES. 



ESPECES ACTUELLES 
IDENTIQUES 
OU CORRESPONDANTES. 



26. Exœcaria japonica J. Muell. fossilis 
Nath 



27. Acer Nordenskiijldi Nath. 



28. Acerpictum Thbg. fossile Nath. 



29. Rhamnus costata Max. fossilis Nath... 



30. liez Heerii NiUh llex FalsaniSap.et Mar. 



31. Zanthoxylon ailanlhoides S. etZ. fossile 
Nalh 



Exœcaria japonica J, 
Muell. — Montagnes du 
Japon. 

Acer polymorphum S. et 
Z., pliocenium Sap. et 

Mar Acer palmalum Thbg. 

var. septemlobum. — 
Japon. 

Acer lœtum C. A. Mey., 
pliocenieitm Sap. et 

Mar Acer piclum Thbg. - 

Japon. 

Rhamnus costata Max. 

— Montagnes du Japon. 
/ /Jex rotunda Thbg. — 
Japon. 

/iea; pedonculosa Thbg. 
Japon. 



32, Dictamnus fraxinella Pers. fossilis Nath. Dictammts major Sap 

33. Juglans Sieboldiana Max. fossilis Nath 



Zanthoxylon ailanthoi- 
des S. et Z.. — Bois 
montagneux de Nippon. 

Dictamnus fraxinella 
Pers. — Europe et Asie. 



34. Juglans Kjellmanni Nath 

35. /l/ius Grif/ilhsii HooU fil. fossilis Nath. 



36. B/ims Engleri Nath. 



37. Prtmus Buergeriana Miq. fossilis Nath. 



38. Sorbus Lesqucreuxi Nath. 

39. Sophora fallax Nath 



Juglans minor Sap. et 
Mar Juglans Sieboldiana Max. 

— Kiou-Siou, Nippon 
et Yéso. 

Juglans regia L. var. si- 

wensis. Japon et Chine. 

Rftîts Griffithsii Hook 

fil. — Khasia et Hima- 
laya. 

flftws sylvestris S. et Z. 

— Japon, Kiou-Siou et 
Nippon. 

Prunus Buergeriana 

Miq. — Japon, Kiou- 
Siou. 

Sorbtis alnifolia S. et Z. 

— Japon, Yéso. 
Sophora Japonica L. — 

Kiou-Siou et Nippon. 



Nous avons évidemment iei sous les yeux les restes d'une 
forêt montagneuse. Gela résulte non seulement des aptitudes 
bien connues de la plupart des espèces identiques ou assimi- 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 85 

lées à celles qui vivent actuellement au Japon, mais encore 
de cette circonstance, mise plus loin dans tout son jour, que 
la plus étroite analogie de composition existe entre la flore de 
Mogi et celle des cinérites du Cantal, que nous savons, à n'en 
pas douter, avoir peuplé les pentes de l'ancien volcan. La 
situation du dépôt de Mogi, voisine du bord de la mer, n'est 
pas un obstacle à cette manière de voir. L'orographie japo- 
naise a pu changer depuis l'époque indéterminée à laquelle il 
s'agit de faire remonter cet ensemble végétal ; les feuilles 
recueillies ont pu aussi avoir été charriées par les eaux, et 
d'ailleurs, pour définir le vrai caractère d'une collection de 
plantes fossiles, le plus sûr est encore de s'en tenir aux indi- 
cations qu'elles fournissent soit par leur affinité individuelle, 
soit encore par leur mode de groupement. Il ne s'ensuit pas 
non plus, loin de là, de ce que l'on observe ces espèces sur un 
point donné actuellement rapproché du niveau même de la 
mer et peu distant de Nagazaki, que la région entière de 
Kiousiou ait dû être peuplée des mêmes végétaux. En Europe, 
les Chênes verts, les Laurinées subtropicales (P.ersea, Oreo- 
daphne, Phmbé) , les Lauriers-roses et les Grenadiers des casca- 
telles de Meximieux faisaient certainement place sur le sol 
montueux du Cantal, au Hêtre pliocène, à un Chêne à feuilles 
caduques, au Charme, au Tremble, àdes Ormes, à des Sapins, 
à des Noyers particuliers, tandis que le même Bambou, les 
mêmes Érables et le même Tilleul (Tilia expansa Sap.) main- 
tenaientl'unitéde deux ensembles visiblement contemporains. 

Au Japon, ce ne sont pas deux ou plusieurs localités se 
rapportant au même âge, comme en Europe, mais une seule 
qui ait été encore signalée, et la plus grande attention est 
nécessaire avant qu'il soit permis de se prononcer au sujet de 
la date qu'il est vraisemblable de lui assigner. M. Nathorst a 
été surtout influencé par cette circonstance que le plus grand 
nombre des espèces de Mogi habitaient maintenant le Japon, 
de telle sorte que les mêmes plantes sans changements ap- 
préciables ou des formes alliées de près aux fossiles se retrou- 
vaient encore sur les montagnes de Kiousiou, sur celles de 



86 DE SAPORTA. 

Nippon ou même de Yéso, 40 degrés de latitude plus au nord 
que Nagazaki. En reprenant notre liste, je constate que sur 
39 espèces assez sûrement déterminées, la presque totalité, 
soit 36, seraient encore représentées au Japon et 20 devraient 
être absolument identifiées avec des formes aujourd'hui japo- 
naises. Ces formes sont indigènes des parties élevées de Nippon 
ou même elles se trouvent cantonnées à Yéso, et M. Nathorst 
en a conclu qu'au moment où elles s'avançaient au sud jus- 
qu'à Mogi, c'est-à-dire jusqu'aux approches du 33 e degré de 
latitude, le Japon éprouvait les effets d'un abaissement no- 
table de température par rapport aux conditions climatériques 
actuelles. Voilà l'argument dans toute sa force, mais serré de 
près il perd beaucoup de son apparente rigueur. 

En effet, parmi les espèces indiquées comme japonaises, il 
en est plusieurs, et ce sont justement les plus importantes qui 
occupent une aire très vaste et ainsi ne sont pas particulières 
à l'archipel, mais commune à cette région insulaire et à 
bien d'autres points de la zone tempérée boréale. C'est là un 
fait essentiel que l'on ne saurait négliger, tellement son im- 
portance est évidente. Ni YOstrya virginica, que M. de Can- 
dolle ne distingue pas d'ailleurs de YOstrya carpinifolia (1), ni 
YUlmus campestris, ni le Dictamnus fraxinella Pers., ni le 
Vitis labrusca L. ou le Tilia parvifolia Ehrh., ni enfin le 
JuglansregiaL., encore moins le Fagus ferruginea Ait. ne sont 
des plantes caractéristiques de la région japonaise. Ces formes 
sont cependant au nombre des principales de Mogi. Bien plus, 
rien n'est moins assuré que la présence du Fagus ferruginea à 
Yéso. Ce prétendu F. ferruginea ne serait, d'après le Pro- 
drome (2), qu'une variété à feuilles dentées du F. Sieboldii 
Endl., confondue par Siebold avec la plante américaine 
d'Aiton. 

(1) L'Ostrya carpinifolia Scop., loin d'être une plante du Nord, ni même 
du centre de l'Europe, affecte des allures franchement méridionales. En Pro- 
vence, on l'observe seulement aux environs de Vence (Alpes-Maritimes), dans la 
zone de l'Oranger ; il y occupe le fond des vallées, au bord des cours d'eau. 

(2) Prodr. Syst. nat., XVI, p. 119. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 87 

Le Dictamnus fraxinella Pers. et le Tilia parvifolia Erhr. 
ont l'un et l'autre une immense extension à travers la zone 
tempérée boréale, et sont tout autant européens que japonais. 

D'autres, comme le Liquidambar formosana Hanse, sont 
plutôt des plantes chinoises. Il reste, il est vrai, dans la flore 
de Mogi, malgré ces retranchements, une proportion considé- 
rable de types japonais actuels, et cette proportion engagerait 
à assigner à cette flore un âge en rapport avec la faible mesure 
des changements accomplis ; en un mot, il s'agirait plutôt 
d'un déplacement d'espèces marchant du nord au sud que 
d'une transformation des anciens éléments qui aurait exigé 
pour se réaliser l'interposition d'une longue période. Ce- 
pendant, voici à cet égard une dernière considération dont il 
est difficile de ne pas tenir compte : si, au lieu d'être Euro- 
péens, nous étions Japonais, et qu'en cette qualité il nous eût 
été donné de réunir et d'interroger les plantes fossiles de l'un 
des riches dépôts du tertiaire récent de l'Europe, soit des 
einérites du Cantal ou de Meximieux, soit de celui de la Cer- 
dague découvert par M. Rérolles, ne serions-nous pas frappés 
de la quantité de formes identiques ou sub-identiquesavec des 
espèces actuellement vivantes que nous aurions remarquées 
dans ces dépôts? Les einérites auraient offert le Smilax mauri- 
nica (Niac.) (1), le Popidus tremula L. (Saint- Vincent), le 
Carpinus orientalis Lam. (C duinensis Scop.), VUlmus effasa 
Wild., le Zelkova crenata Sp., le Pterocarya fraxinifolia Sp., 
YHedera hélix L. (Niac), Y Acer opulifolium Vill.,le Vibur- 
num tinus L. (Niac), le Dictamnus fraxinella Pers., etc. S'il 
s'était agi de Meximieux, ce serait le Populus alba L., le Buxus 
sempervirens L. , le Laurus nobilis L., le Quercus ilex L., le 
Nerium oleander L., le Vibumum tinus L., le Punica grana- 
tum L. dont il aurait été donné de constater la présence, et 
dans ces constatations on ne s'arrêterait certainement pas aux 
minimes différences, aux nuances infinitésimales que nos 



(I) Niac est un nouveau gisement de einérites découvert et exploré récem- 
ment par M. B. Rames. 



88 »E MAPORTA . 

habitudes d'analyse et notre idée préconçue de ne pas identi- 
fier d'une façon absolue les formes vivantes aux fossiles nous 
poussent à apercevoir, et dont elles nous persuadent de tenir 
compte. Nous arriverions ainsi très naturellement aux conclu- 
sions adoptées peut-être un peu légèrement par M. Nathorst, 
et nous affirmerions avoir affaire à une flore fort peu éloignée 
par l'âge de celle qui habite encore de nos jours la région euro- 
péenne. Pourtant, les flores locales citées plus haut appartien- 
nent soit au miocène récent, soit au pliocène le plus inférieur. 

Sous le bénéfice des restrictions qui précèdent, nous aurons 
le droit de regarder d'un autre œil que M. Nathorst la flore de 
Mogi. Contrairement à sa méthode, nous laisserons les espèces 
supposées identiques à celles du Japon, et que ce pays pos- 
sède exclusivement pour considérer les autres. 

Le Hêtre, Fagus ferruginea fossilis de Nathorst, est certai- 
nement l'espèce la plus fréquente à Mogi, celle qui domine de 
beaucoup sur toutes celles que renferme la localité. Sauf le fruit 
qui reste inconnu, on peut dire qu'elle est très bien connue 
par ses feuilles, figurées au nombre de vingt-cinq. M. Nathorst 
n'a pas tort de rapprocher son espèce du Fagus ferruginea Ait. 
d'Amérique, dont elle affecte la physionomie et en partie au 
moins les caractères de forme et de nervation. Il n'est pas 
moins vrai que la ressemblance de ce Hêtre avec le Hêtre 
pliocène d'Europe, celui des cinérites, Fagus pliocenica Sap., 
est plus étroite encore et dénote, selon moi, un degré tel 
d'affinité jusque dans les moindres détails que l'identification 
des deux formes résulte comme une conséquence naturelle 
de cette comparaison, surtout si l'on a égard à la liaison que 
je ferai ressortir tout à l'heure entre la flore de Mogi et celle 
des cinérites pliocènes du Cantal. 

En admettant la présence problématique du Fagus ferrugi- 
nea actuel au Japon et proposant de l'identifier avec le Hêtre 
fossile de Mogi, M. Nathorst considère sans doute celui-ci 
comme ayant cheminé autrefois du nord vers le sud, à l'exem- 
ple de plusieurs autres espèces japonaises qui auraient suivi 
cette marche, pour reprendre ensuite la même route en sens 



FLORE FOSSILE DE MOGl. 89 

inverseet retourner auxlieuxd'oùellesétaientvenues. Le Fagus 
Sieboldii aurait alors remplacé à Nippon le Fagus ferruginea 
auquel il se serait substitué presque partout, du moins c'est 
ainsi que je crois saisir la pensée de l'auteur. Mais l'hypothèse 
manque de base dès qu'il est reconnu que l'existence, sur le 
Fousi, du Hêtre américain ne repose que sur une erreur d'in- 
terprétation ou de synonymie. D'ailleurs le Fagus ferruginea 
Ait. a des allures particulières, qui s'opposent à ce que l'on 
reconnaisse en lui une plante du Nord. D'après des renseigne- 
ments que je dois à M. Léo Lesquereux, il fréquente le bord 
des cours d'eau plutôt qu'il n'occupe le flanc des montagnes, 
comme celui d'Europe. Il est signalé, il est vrai, jusque dans 
le New-Brunswick, qui est son extrême limite boréale (46 de- 
grés latitude), mais il s'étend de là vers le sud, jusque dans la 
Caroline du Sud et même dans la Floride (30 degrés latitude). 
Il est surtout répandu dans l'Ohio et à l'ouest; il ne dépasse 
guère le Mississipi, distribution qui rend sa présence au Japon 
des plus invraisemblables. 

C'est à ce Fagus ferruginea que correspond trait pour trait 
en Europe, dès l'aquitanicn de Manorque, le Fagus pristina 
Sap., qui m'a toujours paru représenter le prototype miocène 
de nos Hêtres de l'ancien continent. En Amérique seulement, 
ce prototype aurait conservé presque sans altération ses ca- 
ractères primitifs. En Europe, une transformation graduelle 
aurait eu lieu, et le Hêtre pliocène se montrerait déjà un peu 
plus rapproché du Fagus sylvatica que ne l'était son devan- 
cier, c'est-à-dire que ses feuilles ne présenteraient plus guère 
que 11 à 13 paires de nervures latérales au lieu de 15 à 18, 
comme chez le Fagus pristina du miocène inférieur (voy. les 
figures 1 à 5 de la pl. VI, qui reproduisent diverses variétés 
du Fagus pliocenica des cinérites). Le pétiole déjà plus long 
et les dentelures plus constantes et plus aiguës rappellent à la 
fois ce qui existe dans le Hêtre actuel et ce que montre la forme 
prototypique; l'espèce pliocène est visiblement en voie de 
transformation, mais cette transformation est encore loin de 
son terme final. C'est donc entre le pliocène et le quaternaire 



90 DU SAPORTA. 

que notre Hêtre européen, aehevantde se modifier, aura abouti 
à l'espèce actuelle. Pour mieux dire, c'est ainsi que le Hêtre 
tertiaire aura donné naissance en Europe à cet ensemble de 
formes auquel le terme de Fagus sylvatica a été appliqué et 
qui, sans exclure les races locales et les variétés accidentelles, 
se traduit par une certaine moyenne de caractères. Si l'on s'at- 
tache aux feuilles, ce sont des nervures latérales réduites à 8 ou 
9 paires, des bords sinués, plus rarement crénelés, une forme 
générale plus large et plus courte, moins atténuée dans le 
haut et plus obtuse que dans le Hêtre pliocène. 

Le fruit de ce dernier a été recueilli par M. B. Rames dans 
les cinérites du Cantal, à Niac (pl. VI, fig. 6), et cette décou- 
verte a complété la connaissance du Fagus pliocenica, dont les 
feuilles parsèment par milliers les plaques extraites des divers 
gisements. Je figure ici ce fruit pour la première fois. Il est 
plus petit que celui du Hêtre vivant; ses valves sont hérissées 
de pointes plus fines et plus courtes, surtout il est plus lon- 
guement pédonculé que l'organe correspondant des Fagus 
actuels, particulièrement du F. ferruginea d'Amérique, au- 
quel il ressemble par sa petite dimension. Au total, ce sont là 
des nuances qui n'excluent pas la possibilité de passages d'une 
forme vers une autre, et la longueur du pédoncule fructifère 
constitue encore à mes yeux le caractère différentiel le plus 
saillant de l'espèce fossile européenne. 

La concordance du Hêtre de Mogi avec le Hêtre pliocène 
d'Europe une fois admise, et cette identité résulte, selon moi, 
de la comparaison des deux séries respectives de feuilles, le 
premier se trouve placé vis-à-vis du Fagus Sieboldii Endl. 
dans le même rapport que le second (Fagus pliocenica Sap.) 
vis-à-vis du Fagus sylvatica L.; probablement aussi, et par 
une conséquence naturelle, il se range à la même distance 
chronologique, c'est-à-dire au commencement ou tout au 
plus vers le milieu des temps pliocènes. Cette opinion est en 
effet la plus sûre que l'on puisse adopter dans l'état actuel 
des connaissances et en présence du peu de documents que 
nous possédons encore sur la végétation tertiaire du Japon. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 91 

Le Fagus Sieboldii Endl. (fig. 1) s'écarte peu en réalité du 
F. sylvatica ordinaire ; il ne constitue guère qu'une race locale 
sujette à des diversités analogues à celles que présente la race 




1 2 
Fis. 1 (*)• 



(*) Fig. 1. — Fagus Sieboldii Endl., Hakodalu, Japon.— 1, feuille provenant 
de l'herbier du Muséum de Paris, coll. Willford. Willford n'a pas distingué cette 
forme du Fagus sylvatica L.; elle porte cependant le nom de Fagus Siebol- 
dii dans l'herbier de Paris; grandeur naturelle; on compte sur cette feuille 
huit paires de nervures secondaires. — 2, autre feuille de la même espèce et 
de la même localité, plus grande et plus allongée, offrant dix paires de ner- 
vures secondaires, aboutissant aux sinus qui séparent les saillies marginales; 
grandeur naturelle. Cette feuille, communiquée par M. A. de Candolle et pro- 
venant de l'expédition américaine de Wright, a été étiquetée Fagus sylvatica, 
par AsaGray; elle se rapporte comme la précédente au type Sieboldii, dont 



92 UE SAPORTA . 

européenne ou celle de l'Asie mineure. Les feuilles d'Hakodaki 
se confondent presque avec les feuilles normales du F. sglva- 
tica, auquel M. de Candolle les réunit dans le Prodrome (']). 
Le caractère principal de ces feuilles réside dans l'oblitération 
complète de la saillie des crénelures; l'effacement est telle- 
ment absolu que les parties convexes du contour de la marge 
correspondent aux intervalles qui séparent les points où vien- 
nent aboutir les nervures secondaires. Cette même disposition 
existe dans le Hêtre d'Europe, où cependant elle est très rare- 
ment aussi prononcée; mais vers le haut des feuilles, dans les 
deux races, les crénelures peuvent accidentellement repa- 
raître, à mesure que les nervures secondaires, au lieu de s'ar- 
rêter avant le bord, se prolongent plus ou moins de manière à 
donner naissance à une dent. La figure ci- contre fait voir que 
les feuilles d'Hakodaki peuvent compter jusqu'à 10 paires de 
nervures latérales, ce qui est peu ordinaire dans le Hêtre d'Eu- 
rope; mais cette circonstance est justement de nature à ratta- 
cher le Fagiis Sieboldii au Hêtre pliocène dont les nervures 
étaient généralement aussi nombreuses, mais d'une façon 
normale. C'est à la bienveillance de M. A. de Candolle que je 
dois ces précieuses notions sur le Hêtre d'Hakodaki ; c'est bien 
celui qui, dans l'herbier de Paris, d'où provient la plus petite 
des deux feuilles figurées, a été désigné sous le nom de Fagus 
Sieboldii. 

Le Fagus crenata BL, variété à feuilles dentées du F. Sie- 
boldii, a pour correspondant européen une variété à dentelures 
saillantes le long des bords, qui provient de la forêt d'Egen- 
thal, au pied du Schneeberg (Bas-Rhin), foliis grosse dentatis ; 
j'ai reçu de M. Nathorst lui-même une variété semblable, re- 
cueillie par lui en Scanie, et enfin M. B. Rames a eu soin de 
m'envoyerdu Cantal un Hêtre à feuilles distinctement créne- 

il existe des variétés distinctement crénelées. Le nombre plus élevé des ner- 
vures, dix paires, rapprocherait cette forme du Fagus pliocenica et l 'éloi- 
gnerai t du Fagus sylvatica normal dont les feuilles ne comptent presque 
jamais plus de 8-9 paires de nervures secondaires. 
(1) Tome XVI, p. 1 19. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 93 

lées qu'il ne tiendrait qu'à moi de considérer comme une des- 
cendance directe du Fagus pliocenica de la même région, de 
même que M. Nathorst est disposé à reconnaître dans des 
feuilles analogues provenant de Fusi-no-yarna, un; arrière- 
petit-fils de son Fagus ferruginea fossilis. 

D'une façon générale, les feuilles du Fagus sylvatica euro- 
péen, asiatique ou japonais, outre la forme plus large et plus 
courte, plus atténuée et plus obtuse supérieurement de leur 
contour, ne présentent le plus souvent que sept à neuf paires 
de nervures latérales (fig. 2). Le Fagus ferruginea Ait. en a 
douze à quinze ; le Hêtre pliocène d'Europe, de même que celui 
de Mogi,en a dix à douze. Le 
dernier de ces nombres est 
très rarement dépassé, et 
très rarement aussi le pre- 
mier n'est pas atteint. Les 
dents marginales, dans les 
feuilles de cette espèce, sont 
le plus ordinairement sail- 
lantes et fines ; elles dispa- 
raissent pourtant quelque- 
fois (pl. YI, fig. 5) pour faire 
place à des sinuosités plus 
ou moins prononcées, com- 
me dans le Hêtre actuel. En 
ce qui concerne le pétiole, 
il tient le milieu, par la lon- 
gueur proportionnelle, entre 
celui du Fagus pris tina Sap. 
et par conséquent du Fagus 
ferruginea et celui des feuil- 
les de notre Hêtre ; plus long 

que dans le premier cas et plus court en moyenne que dans le. 
second. Lu forme ellipsoïde du contour, la base tantôt en 

(*) Fig. "1. — Fagus sylvatica t., var. foliis crenal h, variété observée don* 
le Cantal par M. B. Rames; roproduction d'une feuille, grandeur naturelle. 




Fijr. 2 



94 DE SAPORTA. 

coin , tantôt arrondie , la pointe atténuée du sommet, 
la présence des dentelures marginales le rapprochent évi- 
demment du Fagus ferruginea Ait., dont au total il se tient 
plus près que du Fagus sylvatica, son descendant probable : 
je dis « probable » parce qu'il ne serait pas impossible que 
la race de ce dernier fut venue du nord à un moment donné, 
dans le cours ou vers la fin du pliocène, remplacer le Fagus 
pliocenica clans les forêts montagneuses de l'Europe centrale 
et méridionale. Cependant , cette substitution à date fixe 
n'est rien moins qu'assurée; l'espèce nouvelle aurait dû 
s'étendre sur trop de points à la fois , s'avancer jusqu'en 
Espagne, en Sicile et dans le Taurus et exclure universelle- 
ment l'espèce antérieure partout en possession du sol, sans 
que celle-ci eût réussi à se maintenir nulle part. Par cela même, 
l'espèce venue la dernière aurait dû traverser l'espace inter- 
médiaire entre le pays d'origine et les montagnes précédem- 
ment occupées par le Fagus pliocenica pour en chasser celui-ci. 
Or, les indices et même la vraisemblance d'une semblable 
invasion manquent absolument et les traces du Fagus sylva- 
tica, dans le tertiaire supérieur, sont rares relativement,, bien 
qu'elles ne soient pas inconnues. Le F. sylvatica répondrait 
plutôt selon moi à une tendance ; il serait l'expression der- 
nière d'une suite de modifications que l'espèce primitive aurait 
graduellement subies et qui, au Japon, comme sur le Cantal, 
aux Pyrénées et ailleurs, auraient abouti à la longue à des ré- 
sultats morphologiquement semblables ou très analogues. 
C'est là du moins l'explication qu'il est possible de donner 
sans la garantir d'une façon absolue et définitive. Ce qui est 
certain, c'est que les feuilles du Fagus sylvatica, bien incon- 
naissables, se montrent, lors du pliocène supérieur, dans les 
travertins toscans et plus Lard dans les tufs quaternaires du 
Périgord (voy. pl. VII, fig. 4) avec huit paires de nervures laté- 
rales et des sinuosités marginales au lieu de dents. Mais bien 
avant, dès le miocène supérieur de Kaigen en Wétéravie, 
Ludwig a signalé, sous le nom de Fagus ferox, les feuilles et le 
fruit d'un Hêtre qui, par la réduction du nombre des nervures, 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 95 

les bords sinués et la forme générale, touche de près au Fagus 
sijlvatica. De quelque façon que la forme primitive ait donné 
naissance à celle qui s'est substituée à elle, c'est bien là le plus 
ancien vestige d'une forme de Hêtre semblable à celle que 
nous avons sous les yeux en Europe, et à ce titre le Fagus fer 'ox 
Ludw. devait être signalé, de même que je l'avais fait précé- 
demment en traçant, dans une conférence donnée au Havre, le 
tableau généalogique du Hêtre. Le fruit du F. ferbx de Ludwig 
semble du reste différer fort peu de celui du Hêtre pliocène du 
Cantal (pl. VI, fig. 6). 

Une comparaison attentive de toutes ces formes de Hêtres 
vivantes et fossiles fait reconnaître chez elles, dans les temps 
anciens, des variations analogues et correspondantes à celles 
que les espèces actuelles pro- 
duisent encore maintenant. 
Les figures que je donne ci- 
contre (fig. 2 et 3) permettent 
de constater ce phénomène. 
Ainsi, les feuilles à contour 
ellipsoïde et à terminaison ob- 
tuse, celles à marge simple- 
ment sinueuse ou découpée 
en crénelures distinctes, plus 
ou moins prononcées, n'étaient 
pas plus inconnues autrefois 
chez le Hêtre tertiaire qu'elles 
ne le sont aujourd'hui dans 
notre Fagus sylvatica. Cepen- 
dant, l'espèce ancienne s'est 
visiblement modifiée; elle a 
perdu finalement la ressem- 
blance qui la reliait encore 
lors du pliocène au Fagus pristina Sap. et par celui-ci ;m 
Fagus fetruginea actuel d'Amérique. Le nombre des ner- 

(*) Fig. 3. —Fagus sylvatica L.,type normal provenant de la forêt]de Sainte- 
Baume, en Provence; reproduction d'une feuille, grandeur naturelle. 




96 DE SAPORTA. 

vures secondaires a diminué; de dix à douze paires, il est 
descendu à huit ou neuf, même à sept : c'est ce que mon- 
trent, non seulement les feuilles actuelles du Cantal (voy. 
p. 93, fîg. 2), 'de la Saint-Baume (voy. p. 95, fîg. 3), du Japon 
(voy. p. 91, fîg. 1), etc., mais aussi la feuille des travertins 
quaternaires du Périgord que j'ai figurée (pl. VII, fig. 4). 
Cette feuille ne diffère de celtes du Hêtre ordinaire que par 
des proportions assez réduites, dues peut-être à l'abaissement 
relatif de la température de l'époque. Le sommet est atténué 
en pointe; les bords sont obscurément sinués ; on compte au 
maximum neuf à dix paires de nervures secondaires. Cette 
feuille parait comme ridée obliquement, conformément à 
ce qui arrive aux feuilles de notre Hêtre, lorsqu'elles se 
détachent en hiver déjà flétries. Allongement proportionnel 
du pétiole, diminution du nombre des nervures latérales, dents 
ou lobules marginaux plus fréquememnt convertis en sinuo- 
sités de moins en moins prononcées, probablement encore 
consistance moins ferme du tissu: telles sont, en résumé, si 
l'on s'attache aux feuilles, les modifications qui du Hêtre plio- 
cène ont conduit au type qui peuple actuellement la zone tem- 
pérée boréale de l'ancien continent. Mais quelque faibles que 
soient ces modifications, quelle que soit la filière par laquelle 
elles se sont réalisées, il faut encore admettre un temps fort 
long avant qu'elles aient pu s'effectuer. Et de toutes façons, 
quand bien même un Hêtre nouveau et plus récent que ieFagus 
pliocenica, gagnant de proche en proche et marchant vers le 
sud, serait venu se substituer à celui qui jusqu'alors avait oc- 
cupé les massifs montagneux où nous constatons sa présence à 
l'état fossile, avant qu'il se fût étendu en Espagne, en Sicile, 
au cœur de l'Asie mineure, où nous le trouvons encore, un 
temps très long a été en tout cas nécessaire ; c'est un élément 
et un facteur dont il est réellement impossible de se passer. 

La présence respective du Fagus pliocenica n'est pas le seul 
trait commun, ni le seul lien qui rattache la flore de Mogi à 
celle de l'Europe pliocène. Il en est d'autres sur lesquels je 
dois insister avec d'autant plus de raison qu'ils sont l'indice 



FLORE FOSSILE DE MOGi. 97 

d'une distribution géographique de certaines espèces encore 
existantes, très différente de celle qui les caractérise et leur 
assignant, dans un âge antérieur au nôtre, une aire d'habita- 
tion bien plus étendue dans le sens des longitudes que celle 
qui leur est acquise de nos jours. Pour cela, il faut insister sur 
l'analogie étroite des formes de Mogi avec celles qui peuplent 
les tufs de Meximieux et, par-dessus tout, les cinérites du 
Cantal. 

Avec Meximieux, Mogi partage les éléments végétaux dont 
l'énumération suit : 1° le Bambou ; on n'a pour s'en convaincre 
qu'à mettre en regard la figure 14, planche 23 de la flore de 
Meximieux, qui représente le Bambusa lUgdùnensis Sap. avec 
la figure 6, planche 4, de la flore de Mogi, l'identité ne sau- 
rait être plus complète; 2° le Liquidambar formosana {Mogi, 
pl. 11*, fig. 6-9) qui pour n'être pas absolument pareil à celui 
de Meximieux (Mexim.,^>\. 25, fig. 2-3) ne témoigne pas moins 
d'une étroite analogie d'aspect avec l'espèce japonaise, ana- 
logie plus frappante même que celle qui existe avec le Liqui- 
dambar miocène proprement dit (1) ; 3° le Diospyros Nordqvwti 
Nath. {Mogi, pl. Il, fig. 1, et pl. 17, fig. 1-5), proche voisin du 
Diospyros protolotus Sap. et Mar., de Meximieux, sur lequel il 
faut consulter les figures 3 et 4, planche 30, de la flore de 
Meximieux; 4° Y Acer pictum Thunbg. fossile {Mogi, pl. 15, 
fig. 2-8 et fig. 2 dans le texte) que nous retrouverons dans les 
cinérites et qui ne diffère pas ou diffère fort peu de Y Acer 
lœtumpliocenicumSap. et Mar. , puisque, à l'exemple de celui-ci, 
il présente des feuilles exclusivement quinquélobées; 5° Yllex 
Heerii Nath. (Mogi,\>\. 13, fig. 7-10) que rien ne distingue, si 
l'on s'en tient aux figures, de Yllex Falsani Sap. (Meximieux, 
pl. 36, fig. 29) ; 6° enfin, le Juglans Sieboldiana Maxim, fossilis 
Nath. (Mogi, pl. 4, fig. 13-18) dont les folioles ressemblent 
singulièrement, sauf un peu plus d'ampleur, à celles du Ju- 
glans minor Sap. et Mar. (Meximieux, pl. 37, fig. 1-6). 

Ces analogies seraient-elles totalement fortuites et unique- 

( I) Voy. la ligure 4, pl. XXV, de la flore de Meximieux <[ui reproduit le L></ni- 
dambar curopœum miocène et permet d'apprécier celte ïiuance. 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 7 



98 DE SAPORTA. 

ment superficielles, au lieu de dénoter un degré d'affinité suffi- 
sant pour faire admettre une parenté réelle et une concordance 
chronologique entre la flore de Mogi et celle du pliocène des 
environs de Lyon? Il me semble d'autant plus difficile de le 
penser, du moins jusqu'à preuve contraire, que nous ignorons 
encore d'une façon absolue la nature de la végétation qui a 
précédé ou suivi au Japon celle de Mogi. D'ailleurs, la pré- 
sence dans cette dernière flore d'espèces identiques à celles 
qui vivent actuellement au Japon, soit à Kiousiou, soit à Nip- 
pon, soit même à Yéso, n'a pas plus de valeur et de portée en 
soi que n'en a, vis-à-vis de notre continent, la présence consta- 
tée des Populus alba L. et tremida L., de YHedera Hélix L., 
du Vibnrnum Tinus L., de Y Acer opulifolium Vill., de Y Acer 
monspessidanum L., du Quercus Ilex L., du Smilax maurita- 
nica, du Cornus mas, etc., et de tant d'autres espèces, encore 
aujourd'hui européennes, que l'on observe déjà dans le miocène 
supérieur ou le pliocène inférieur de notre continent. Le phé- 
nomène est absolument semblable de part et d'autre. 

Mais poursuivons notre examen comparatif et laissons Mexi- 
mieux pour aborder les cinérites du Cantal, c'est-à-dire une 
flore montagnarde et visiblement assimilable par son assiette à 
celle de Mogi ; nous verrons aussitôt la liaison devenir encore 
plus intime et se trahir par une proportion si notable d'espèces 
communes caractéristiques, que la liaison et le parallélisme 
des deux ensembles en ressortiront comme le corollaire le plus 
naturel et le moins incertain. 

Dans les cinérites, conformément à ce qui existe à Mogi, 
l'élément japonais obtient une sorte de prépondérance, bien 
qu'il n'exclue pas l'élément indigène actuel, ni surtout l'élé- 
ment canarien auquel un certain nombre de types améri- 
cains, alors possédés en commun par l'Europe, viennent s'ad- 
joindre. Il est curieux d'avoir à constater entre Mogi et les 
cinérites une aussi étroite affinité. Non seulement le Bambou 
de Meximieux (Bambusa lugdunensis Sap.) reparaît dans les 
cinérites avec la physionomie et les dimensions propres à 
celui de Mogi; non seulement le Carpimis suborientalis Sap. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 99 

et le Zelkova crenata Sp. y répondent trait pour trait au Car- 
pinus subcordata Nath. et au Zelkova Keakii Sieb. fossilis), 
mais le Hêtre (Fagus pliocenica Sap.) présente, des deux 
parts, les mêmes traits, comme je l'ai fait voir plus haut, et 
joue absolument le même rôle. Ce n'est pas tout, un Dictam- 
nus (Dictamnus major Sap.) extrêmement répandu au Pas- 
de-la-Mougudo, ne se distingue du Dictamnus fraxinella 
Pers. que par la plus grande taille de ses feuilles que j'ai 
comparées justement à certaines variétés asiatiques et japo- 
naises de l'espèce actuelle, signalée par M. Nathorst à Mogi. 

Au Lindera sericea Bl. fossilis de Nathorst correspond clans 
les cinérites une magnifique espèce que je ne puis m'empêcher 
de figurer ici (pl. VIII, fig. 1) et qui se rapproche plutôt, il 
est vrai, de la forme américaine, Lindera Benzoin Meisn. 
(Benzoin odoriferum Nées), que du Lindera sericea. Dans les 
cinérites, la présence du Lindera se trouve complétée et 
j'ajouterai confirmée par celle d'un Sassafras (pl. VII, fig. 1) 
que j'ai signalé sous le nom de S. Ferretianum Mass., mais 
qui me paraît se confondre réellement avec le Sassafras offici- 
narum Nées, tellement, dès le miocène inférieur, les formes 
actuelles, déplacées ou demeurées aux mêmes endroits, com- 
mencent à devenir fréquentes en Europe et sans doute aussi 
au Japon. Il est curieux d'avoir à remarquer à Ménat en 
Auvergne, presque dans la même région, mais sur un horizon 
sensiblement antérieur à celui des cinérites, vers l'Aquitanien, 
l'existence d'un autre Sassafras, très nettement caractérisé, 
intermédiaire par ses traits différentiels aux Sassafras primi- 
genium Sap. de Sézanne et Ferretianam Mass. de Sinigaglia 
(miocène sup.). Ce dernier a été également signalé dans la 
flore tertiaire arctique par M. Heer. On peut suivre ainsi la 
série des états successifs que ces formes ont affectés avant 
d'arriver jusqu'à nous. 

Il me serait facile de démontrer par des exemples tirés, non 
seulement des cinérites, mais de Schossnitz et du dépôt 
de la Gerdagne découvert par M. Rérolles, que le Planera ou 
Zelkova affectait alors en Europe des formes qui le rapprô- 



100 DE S A PORT A. 

chai en t sensiblement du Zelkova Keakii; mais une des Vignes 
fossiles de ces mêmes gisements du Cantal est encore remar- 
quable par son analogie avec le Vitis Labrusca L. fossilis de 
Nathorst. La figure 2, planche VIII, rapprochée de celle 
de la flore de Mogi (pl. 10, fîg. 9) permettra d'en juger. 

Deux espèces d'Acer, très nettement définies, font surtout 
ressortir cette singulière parenté de la flore de Mogi avec 
celle des cinérites. 

La première est Y Acer lœtum pliocenicum, Sap. et Mar., 
déjà signalé à Meximieux, mais encore plus fréquent dans les 
cinérites et que j'avais d'abord nommé Acer subpictum (1). 
Le nom d'Acer lœtiïm convient mieux, parce qu'il exprime un 
ternie plus général, dont Y Acer pictum du Japon représente 
plutôt une forme locale. Je figure ici (pl. IX, fig. 1), pour 
achever la démonstration, une feuille de cet Erable pliocène 
du Cantal, dont l'identification avec celui de Mogi soulève 
d'autant moins d'objections qu'il s'agit bien de part et d'autre 
de feuilles constamment quinquélobées , tandis que Y Acer 
pictum de Thunberg présente assez généralement des feuilles 
simplement trilobées, celles à cinq lobes étant plutôt l'excep- 
tion. 

La seconde espèce est la plus intéressante, tellement elle 
est caractéristique : c'est celle que j'ai nommée Acer polymor- 
phum Sieb. et Zucc. pliocenicum et que M. Nathorst nomme 
Acer Nordens/doldi (pl. 19, fig. 10-14 de la flore de Mogi), en 
la comparant, comme je l'ai fait pour le mien, à Y Acer paima- 
tum de Thunberg. Je figure ici (pl. IX, fig. 2), comme terme 
de comparaison, un des exemplaires recueillis dans les ciné- 
rites de Saint-Vincent (Cantal). 

Il est bien visible que cette forme d'Érable, d'une rare élé- 
gance, est sujette à varier, à l'exemple de son homomorphe 
japonais actuel. Elle présente des feuilles ayant depuis cinq 
jusqu'à sept et huit, mais plus ordinairement sept lobes pro- 

(1) Voy. Bull. Soc. géol. de France, séance du 17 février 1873, p. 221, Sur 
les caractères propres à la végétation pliocène, à propos des découvertes de 
M. Rames dans le Cantal, par le comte G. de Saporta. 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 101 

fonds, acuminés au sommet et denticulés le long des bords. 
L'exemplaire que je reproduis, à cause de sa merveilleuse 
conservation, montre huit lobes et peut être assimilé à la 
figure 14, planche 14, du mémoire de Nathorst. Il en est 
d'autres, provenant soit de Saint-Vincent, soit du Pas-de-la- 
Mougudo, que j'aurais pu également figurer et qui confirme- 
raient dans l'idée qu'il s'agit bien d'une seule et même espèce 
que rien ne distingue réellement de celle de Mogi. 

Une réunion d'éléments similaires ou analogues , aussi 
significative, ne saurait égarer selon moi. Jusqu'à preuve du 
contraire, on est plutôt autorisé à invoquer cette liaison pour 
s'en autoriser à placer Mogi surle même horizon géognostique 
que les cinérites, celui du pliocène inférieur, que caractérise 
en Europe la présence d'un Hêtre identique au Hêtre de la 
localité japonaise, le Fagus pliocenica, Sap. Sur ces bases, 
quelles conclusions est-il raisonnable d'adopter? Est-il néces- 
saire d'insister sur la différence qui existe entre l'état ancien 
et l'état actuel aux environs de Nagazaki et d'admettre un 
abaissement général de la température, une période de froid 
relatif assez intense pour avoir favorisé la marche vers le sud et 
l'Asie intérieure d'une foule d'espèces venues dunord?Je crois, 
conformément du reste à la pensée même de M. Nathorst, que 
cette émigration, cet afflux de formes marchant du nord au 
sud, a pu se réaliser en divers temps, à l'aide d'une longue 
série de circonstances variables, entraînant leur exode et 
l'effectuant peu à peu dans des proportions très inégales; mais 
je crois beaucoup moins à un abaissement, qui aurait eu pour 
conséquence immédiate d'entraîner momentanément jusqu'au 
32 e degré des espèces boréales, pour faire place ensuite à un 
relèvement du climat, ramenant au nord ces mêmes espèces 
et leur substituant en masse celles du midi, précédemment 
éliminées. Les oscillations climatériques du passé n'ont jamais 
eu, croyons-nous, cette brusquerie ni ce caractère absolu que 
nous sommes assez souvent portés à leur attribuer. A côté 
d'un refroidissement continu et universel que rien n'a jamais 
arrêté et qui, depuis sa première origine, n'a cessé en définitive 



102 II 10 SAPORT.t. 

de faire de nouveaux progrès, il y a les modifications dues à 
des causes purement locales, à la distribution géographique, 
par exemple, et à l'orographie de certaines contrées. Mais ces 
causes, à une si grande distance des événements et à mesure 
que l'on s'adresse à une période plus éloignée, à un pays plus 
écarté et plus imparfaitement exploré, est-il possible de les 
préciser? Cela nous semble au moins très problématique. 

Ce que nous pouvons dire au sujet de Mogi, en nous fiant 
aux apparences , c'est qu'il s'agit d'une forêt montagneuse. 
La composition de la flore l'indique suffisamment, et dès lors 
comment douter de la possibilité qu'il existât côte à côte et 
dans le plat pays, des associations végétales autrement combi- 
nées, comprenant des espèces différentes et présentant un 
caractère particulier? La situation actuelle de Mogi, dans cette 
hypothèse et en visant un âge aussi éloigné que le pliocène 
inférieur, n'est plus rien dans la question, pas plus que si l'on 
voulait arguer de l'assiette actuelle de Sinigaglia pour en tirer 
des présomptions relatives à l'aspect de l'ancienne localité 
tertiaire de ce nom et à la signification des végétaux qui y 
étaient réunis. On sait que, parmi ces végétaux, le Hêtre, les 
Chênes à feuilles caduques, le Tilleul et divers Érables jouent 
le principal rôle. 

Nul doute que depuis le début de l'époque tertiaire l'archipel 
japonais n'ait changé d'aspect et vu son relief, comme son 
étendue, varier, peut-être à plusieurs reprises. Il est pourtant 
permis à un observateur de se demander comment les végétaux, 
en majorité sylvicoles, de Mogi, la plupart à feuilles caduques, 
ont pu descendre jusqu'aux approches du 33 e parallèle, c'est- 
à-dire atteindre sans anomalie et peu après le miocène une 
latitude aussi méridionale que celle de Nagazaki, qui corres- 
pond à la Syrie moyenne, à la Perse, à Caboul, à Tripoli de 
Barbarie, à Madère, enfin à la Géorgie. A cela on peut répondre 
non seulement par l'extrême inégalité des isothermes qu 
autrefois pas plus que de nos jours n'ont coïncidé avec les 
parallèles, mais encore par cette considération que s'il est un 
phénomène général que l'on puisse noter comme ayant influé 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 103 

sur les climats terrestres, de manière à les rendre plus extrêmes 
et plus capricieux selon les régions, c'est à coup sur la dimi- 
nution de l'humidité atmosphérique, sans cesse en décrois- 
sance depuis le milieu du tertiaire. G est là la vraie et seule 
cause de la disparition d'un si grand nombre d'espèces jadis 
répandues dans tout l'hémisphère boréal. Elles en ont été en- 
suite partiellement éliminées, les unes sur un point, les autres 
sur un autre, de manière que, au lieu d'occuper la zone 
tempérée tou t entière, elles se sont trouvées finalement canton- 
nées dans certains pays exclusivement à d'au tres. En effet, c'est 
seulement ainsi qu'il est possible d'expliquer la présence simul- 
tanée d'espèces européennes, japonaises, canariennes et nord- 
américaines au sein de l'Europe tertiaire; ces espèces à coup 
sûr ne sont pas venues du Japon ni de l'Amérique, ni des 
Canaries ou du Caucase, pour se donner rendez-vous sur notre 
sol. Selon une hypothèse généralement admise, elles sont 
arrivées de proche en proche de l'extrême nord, et ont pénétré 
de plusieurs côtés à la fois et dans plusieurs directions diver- 
gentes à l'intérieur de la zone tempérée boréale. 

Plus tard seulement, chaque pays s'est fait sa part et les 
conditions climatéiïques venant à varier et à s'aggraver en 
perdant de leur égalité première par une décroissance de 
l'humidité originaire, ces espèces ont dû tendre à se canton- 
ner; elles ont été soumises à l'épreuve d'une adaptation de 
jour en jour plus rigoureuse, de nature à éliminer toutes celles 
que n'épargnèrent pas les exigences des climats locaux 
graduellement accentués. Mais cette limitation des espèces, 
d'abord très diffuses, à des espaces restreints ne s'est effectuée 
qu'à la longue. L'Europe du miocène récent qui nous est 
mieux connue que les autres contrées à la même date, réunis- 
sait à la fois le Ginkgo, \eGlyptostrobus, le Tdxus et le Torreya, 
les Érables du Japon, les Liquidambars et les Platanes d'Asie 
ou d'Amérique, les Tulipiers et les Magnolias, les Lauriers 
d'Europe, les Persea et Oreodaphne des Canaries, les Lindcra 
et Sassafras des Etats-Unis ; elle les mariait à des Chnrmes et 
à des Chênes, à des Boulenux et à des Peupliers, à des Noyers, 



404 DE SAPORTA . 

dont elle a perdu une partie et dont elle garde les autres, dis- 
tribués pourtant dans un ordre différent. Ces promiscuités ne 
sont pas, comme on l'a cru longtemps, un indice de liaison et 
d'attenance géographique avec les divers pays dont le nôtre 
possédait les formes caractéristiques; ces formes lui apparte- 
naient bien en propre; mais il les a perdues depuis, de 
même que d'autres régions et le Japon lui-même doivent avoir 
perdu des arbres que notre continent aura eu la chance de 
conserver, tandis que le froid ou la sécheresse en accentuant 
leur progrès leur en enlevaient beaucoup d'autres. Mais avant 
ce froid et cette sécheresse, lorsque le climat de la zone tem- 
pérée boréale était encore à la fois égal et humide, le contraire 
de ce mouvement éliminatoire avait eu lieu et les espèces que 
possédait cette zone, à l'époque où nous nous reportons en 
esprit, favorisées dans leur expansion, ont pu gagner au sud et 
pénétrer dans des contrées où maintenant leurs descendants, 
s'il en existe, n'habitent plus que la croupe des montagnes. 
M. de Gandolle a prouvé par une loi des plus justes, que la 
sécheresse seule des mois d'été était la vraie cause qui arrêtait 
le Hêtre au midi; mais, dans un âge où cette difficulté n'exis- 
taitpas, le Hêtre et d'autres arbres ayant les mêmes aptitudes, 
comme le Tremble, le Tilleul, les Ormes, les Bouleaux, les 
Peupliers, les Noyers et la plupart de ces espèces de Mogi que 
M. Nathorst retrouve, soit à Nippon, soit à Yéso, ont pu sans 
obstacle s'étendre très loin vers le sud ; une fois arrivés là, ils 
auront constitué plus tard les éléments de ces associations vé- 
gétales dont les chaînes et les parties montagneuses de la zone 
tempérée chaude, comme l'Atlas, le Taurus, les montagnes de 
la Perse et celles deKiousiou, nous offrent de précieux exem- 
ples. Lorsque les plaines ou les vallées inférieures, sous l'in- 
fluence de la sécheresse, sont devenues inhospitalières pour 
ces arbres, ils n'auront eu de refuge que les cimes élevées et 
les escarpements. 

Ces idées, je le remarque en terminant, n'ont rien de con- 
tradictoires avec celles de M. Nathorst, que je n'ai jamais cher- 
ché à combattre dans ce qu'elles ont d'essentiel, c'est-à-dire 



FLORE FOSSILE DE MOGI. 105 

en ce qui concerne la marche continue et l'émigration par 
séries successives des espèces quittant les régions polaires pour 
envahir les divers points de notre hémisphère et s'avancer gra- 
duellement au sud. J'ai été plutôt conduit à reprendre quel- 
ques-unes de ses assertions qui m'ont paru assises sur une base 
à mon avis trop étroite, pour les commenter, formuler à leur 
encontre des objections partielles et rechercher les termes 
d'une solution, vis-à-vis d'un problème dont je ne me déguise 
pas l'extrême complexité. Ce n'est pas assurément attaquer n 
amoindrir un auteur que de l'analyser en cherchant à apprécier 
le sens et la portée de son œuvre. Mais cette intention bien 
arrêtée, M. Nathorst n'a pu apparemment la saisir dans les 
courtes notes que j'avais jointes au résumé analytique de son 
mémoire. C'est pour cela que j'ai tenu à la mettre dans tout 
son jour en écrivant les pages précédentes ; elles constituent au 
fond un nouvel hommage au mérite de chercheur et de phyto- 
logue du savant suédois. 

EXPLICATION DES FIGURES. 
Planche VI. 

Fig. 1 à 6, Fagus pliocenica Sap., des cinérites du Cantal. — 1, feuille 
presque entière, sauf l'extrême sommet et le pétiole qui manquent; les bords 
sont en partie sinués, en partie obscurément dentés; Saint-Vincent, grandeur 
naturelle. — 2, autre feuille de la même espèce et de la même localité, avec 
le pétiole complet et la terminaison supérieure. Cette feuille semble absolu- 
ment semblable à celle de Mogi figurée sur la planche 11, (ig. 3; Saint- 
Vincent, grandeur naturelle. — 3, feuille de la même espèce couchée en tra- 
vers non loin de la précédente, sur la même plaque, grandeur naturelle. — 
■i. autre feuille de la même espèce, provenant du Pas-de-la-Mougudo. Le 
pétiole est plus court, la base arrondie, et les bords sont découpés par des 
crénelures obluses, grandeur naturelle. — 5, deux autres feuilles de la même 
espèce provenant de Saint-Vincent et couchées l'une près de l'autre : A, montre 
une feuille arrondie et pétiolée à la base, terminée en pointe obtuse au som- 
met, avec neuf paires de nervures secondaires et des dents à peine saillantes 
le long des bords. Cette feuille est de toutes celles du Cantal celle qui se 
rapproche le plus du type moderne. B, montre une feuille plus allongée, mu- 
nie d'un court pétiole, avec des bords à peu près entiers et une douzaine au 
moins de paires de nervures secondaires; grandeur naturelle. -- (3, Fruil 



106 DE SAPORTA. 

pédoncule du Fagus pliocenica Sap., recueilli dans le gisement de Niac, 
associé à de très nombreuses feuilles de la même espèce, d'après une em- 
preinte de l'extérieur des valves de l'involucre, dont le relief a été restitué. 
Grandeur naturelle. — 6\ même organe légèrement grossi. 

Planche VII. 

Fig. 1. — Sassafras of fie inarum pliocenicum Sap., feuille complète, très 
légèrement restaurée au sommet, du gisement de Saint-Vincent, grandeur 
naturelle. 

Fig. 2. — Fagus Sp., probablement Fagus Deucaiionis Ung. ou F. Marsi- 
glii Mass., du gisement de Puyeerda, exploré par M. Rérolles; feuille com- 
plète, pour montrer le type du Hêtre vers la fin du miocène, dans la région 
des Pyrénées. 

Fig. 3. — Fagus ferruginea fossilis Nalh., de Mogi, reproduction de la figure 3, 
pl. VIII du mémoire de M. Natliorst, pour servir de terme de comparaison 
avec les ligures de la planche précédente, spécialement avec la figure 2. 

Fig. 4. — Fagus sytvatica L . diluviana. feuille provenant des tufs quaternaires 
du Périgord, pour montrer l'aspect des feuilles du Hêtre européen à l'époque 
quaternaire, grandeur naturelle. La figure 2, qui représente une feuille du 
miocène supérieur, montre le point de départ et la figure i le point d'arrivée 
des séries de modifications auxquelles le type Fagus a donné lieu en France 
dans l'espace intermédiaire entre le miocène et le quaternaire. 

Planche VIII. 

Fig. i, — Lindera lalifolia Sap., feuille presque entière provenant des ciné- 
riles du Gantai ; Saint-Vincent, grandeur naturelle. 

Fig. 2. — Vitis subintegra Sap., base d'une feuille pour servir de terme de 
comparaison avec le Vitis Labrusca fossilis Natb. de la flore de Mogi, gran- 
deur naturelle. 

Planche IX. 

Fig. t. — Acer lœtum pliocenicum Sap. et Mar., feuUle complète provenan 
du gisement de Saint- Vincent, grandeur naturelle. 

Fig. 2. — Acer palmatum Thunbg. pliocenicum Sap., feuille presque com- 
plète, du gisement de Saint-Vincent, grandeur naturelle 



ÉTUDE ANATOMIQUE 

SUR LES 

OMBBLLIFBRES 

ET SUR LES PRINCIPALES ANOMALIES DE STRUCTURE QUE PRÉSENTENT LEURS 
ORGANES VÉGÉTATIFS 

Par m. coi'RCiiK'r. 



La famille des Ombellifères, malgré le grand nombre de 
genres et d'espèces qui la composent, malgré la diversité et 
l'étendue des régions qu'elle occupe à la surface du globe, 
constitue un de ces groupes homogènes et bien délimités que 
l'on désigne, avec beaucoup de justesse, du nom de familles 
naturelles par évidence. En effet, sauf d'assez rares exceptions, 
l'étroite affinité qui relie ces plantes les unes aux autres se ré- 
vèle si bien dans leur port, leur mode d'inflorescence, la forme 
de leurs tiges et de leurs feuilles, et dans bien des cas, jusque 
dans l'odeur qu'elles exhalent, que leur place naturelle s'im- 
pose, en quelque sorte, à l'œil le moins exercé. Mais ce n'est 
pas seulement dans les caractères extérieurs des Ombellifères 
que se montre cette parenté intime; on la retrouve jusque 
dans la structure de leurs organes. L'anatomiede leurs tiges, 
de leurs feuilles, de leurs racines et même de leurs fleurs et de 
leurs fruits se laisse très aisément ramener à un type commun 
qui se maintient à travers les variations nombreuses qu'impri- 
ment à cette structure les conditions soit extérieures, soit in- 
hérentes au végétal lui-même, et que l'on retrouve jusqu'au 
milieu des anomalies profondes que présentent certaines de ces 
plantes. Disons toutefois qu'à cet égard on ne saurait séparer 
des Ombellifères les Araliacées qui s'en rapprochent telle- 
ment, du reste, par leurs caractères botaniques, qu'on les y 
adjoint souvent à titre de simple tribu. 

Malgré les particularités anatomiqncs intéressantes que 



1 08 COURCHET. 

présentent les organes reproducteurs des Ombeilifères, nous 
ne nous occuperons dans ce travail que de leurs organes végé- 
tatifs. Pour chacun d'eux nous ferons tout d'abord succincte- 
ment connaître le type normal de structure, et nous décrirons 
ensuite les principales divergences et les anomalies les plus 
intéressantes que présente leur organisation. 

I. - Tige. 

Type normal. — La tige des Ombeilifères, cylindrique dans 
son ensemble, est le plus souvent marquée de cannelures et de 
sillons longitudinaux plus ou moins profonds. La moelle est 
volumineuse, mais se résorbe ordinairement vers le centre, ne 
laissant persister que des sortes de diaphragmes qui inter- 
rompent, à chaque insertion foliaire, la cavité tubulaire ainsi 
produite. 

Sur une section transversale, cette tige se montre très nette- 
ment divisée en une zone corticale relativement mince, et un 
cylindre central qui, à lui seul, la constitue presque tout en- 
tière. Ce dernier renferme lui-môme un parenchyme médul- 
laire très large, la zone ligneuse étant, en général, très étroite. 
Examinée au microscope, cette tige laisse voir, de dehors en 
dedans, les parties suivantes (pl. X, fig. 4 et 2) : 

1° Un épiderme (fig. 1 , ep) plus ou moins épais, et constitué 
soit par une seule assise cellulaire, soit par deux ou plusieurs 
assises ; 

2° Le parenchyme cortical qui, lui-même, peut être subdi- 
visé en deux régions : une extérieure très riche en chloro- 
phylle, une interne incolore, plus large que la première, formée 
d'éléments plus lâchement unis entre eux et d'un plus grand 
diamètre (pl. X, fig. 2) ; 

3° Un faisceau de collenchyme occupant dans toute sa lon- 
gueur chacune des côtes longitudinales de l'axe (fig. 4 et 2, 
col). Ces faisceaux se montrent plus ou moins réniformes en 
section transversale, leur concavité étant tournée vers le 
centre de l'organe. ïl existe encore ordinairement d'autres 



ÉTUDE ANATOMIQUE DES OMBELL1FÉRES. 109 

traînées de collenchyme (fig. 2, co' .) en face des faisceaux 
correspondant à l'intervalle laissé entre les arêtes. On peut 
considérer la présence et la disposition de ce tissu de soutien 
comme un des traits anatomiques les plus caractéristiques des 
tiges d'Ombellifères ; à cet égard, pourtant, il convient d'assi- 
gner une valeur plus considérable encore à l'appareil sécréteur 
dont nous allons maintenant parler. 

4" Dans la concavité de chacun des faisceaux collenchyma- 
teux, tantôt presque enclavé dans sa partie interne, tantôt 
séparé de lui par plusieurs assises de cellules corticales, se 
montre un méat arrondi (pl. X, fig. 1 et 2 es), bordé de cellules 
à contenu trouble et granuleux : ce sont les canaux sécréteurs. 
Placés isolément, en général, en dedans du collenchyme, ces 
derniers peuvent s'y trouver aussi réunis au nombre de deux 
ou plusieurs, ainsi qu'on l'observe en particulier chez le Smi/r- 
nium Olusatrum où les amas collenchymateux sont souvent 
très larges. Plus rarement enfin, des canaux de ce genre se ren- 
contrent au milieu même du collenchyme. 

5° Les faisceaux apparaissent constitués, comme à l'ordi- 
naire, de deux parties : l'une extérieure libérienne, l'autre 
interne ligneuse. Sauf chez les Ombellifères frutescentes, le 
cambium disparait de bonne heure, et le faisceau acquiert ra- 
pidement sa constitution définitive. L'un des traits les plus 
caractéristiques du liber chez ces végétaux consiste dans l'ab- 
sence de véritables fibres; il est tout entier constitué par un 
tissu cellulaire à éléments petits et très inégaux de volume 
(fig. 1 et 3, /). M. Trécul le désigne du nom de tissu cribreux. 
Je n'ai pu apercevoir les cribles des tubes grillagés, dont l'ob- 
servation nécessite probablement l'emploi de grossissements 
très considérables, en raison de l'exiguïté de ces éléments. Le 
bois (tig. 1, v) est formé de fibres ligneuses à parois peu 
épaisses, et de vaisseaux ponctués ou rayés dans la partie 
externe et moyenne du faisceau, spiralés. spiro-annelés et 
annelés au voisinage de la moelle. 

Ainsi constitués, les faisceaux libéro-ligneux sont de deuv ou 
trois grandeurs différentes, les plus puissants correspondant 



110 COIRCJHKT. 

chacun à une côte de la surface, les autres n'étant parfois re- 
présentés que par un petit îlot de liber mou et quelques fibres 
ligneuses. 

En général, le parenchyme fondamental se modifie dans 
l'intervalle des faisceaux pour former un tissu de soutien qui 
les relie en un cercle continu, et sépare ainsi la moelle du 
parenchyme cortical. Tantôt à peine distinct du parenchyme 
ambiant, ce tissu acquiert parfois, ainsi qu'il sera dit plus loin, 
tous les caractères d'un véritable sclérenchyme. Dans les cas 
les plus ordinaires, chez les Coriandrum par exemple, il est 
composé de cellules arrondies, fortement unies entre elles sans 
méats, à parois épaissies, blanches et nacrées. En coupe lon- 
gitudinale, ces éléments se montrent disposés en séries, très 
allongés, et séparés les uns des autres par des cloisons forte- 
ment inclinées. Ce tissu passe, d'ailleurs, peu à peu au paren- 
chyme médullaire vers l'intérieur, tandis qu'en dehors il se 
sépare du tissu cellulaire cortical par une ligne de démarca- 
tion bien tranchée. 

6° La moelle, ainsi que nous l'avons dit plus haut, est très 
volumineuse et se résorbe généralement vers le centre. Le seul 
caractère qui la distingue, dans une tige d'Ombellifère nor- 
male, consiste dans la présence de canaux sécréteurs, irré- 
gulièrement répartis dans sa masse, ou localisés dans sa ré- 
gion périphérique. Dans l'un et l'autre cas, du reste, on 
rencontre presque toujours l'un de ces canaux exactement 
placé en face de chacun des faisceaux libéro-ligneux. 

Il résulte de cette disposition qu'une ligne radiale passant 
par une arête de la tige et par son centre rencontre de dehors 
en dedans : 

l n L'épiderme ; 

2° Un faisceau de collenchyme ; 

3° Un canal sécréteur au sein du parenchyme cortical ; 

4° Un faisceau libérien ; 

5° Un faisceau ligneux; 

6 U Un second canal sécréteur dans ia moelle périphérique; 
7° Le parenchyme médullaire central rarement persistant. 



ÉTUDE ANATOMIQUE DES OMBELLIFÉRES. 111 

Sans vouloir insister plus longuement sur cette structure 
normale, nous dirons seulement que l'inégalité des faisceaux 
sur une coupe transversale s'explique parfaitement si l'on tient 
compte de la manière dont se comportent les faisceaux qui 
descendent des pétioles et des gaines foliaires dans le cylindre 
vasculaire de la tige et des rameaux. On sait en effet que, chez 
ces végétaux, la gaine embrasse l'axe sur presque tout son 
pourtour. Or, les cordons libéro-ligneux qui, de cette gaine, 
pénètrent dans l'axe, descendent en s'atténuant de plus en 
plus et en s'anastomosant de diverses manières avec les fais- 
ceaux issus de feuilles inférieures et plus anciennes. Il en résulte 
qu'une section transversale peut rencontrer : 1° des faisceaux 
très développés issus de la feuille immédiatement supérieure ; 
°2" des faisceaux un peu moins considérables provenant de la 
seconde feuille au-dessus ; 3° enfin d'autres faisceaux, parfois 
à peine indiqués, provenant de feuilles plus jeunes encore. 
L'anastomose des faisceaux dans les nœuds foliaires explique 
pourquoi leur nombre ne s'accroît pas d'une manière en 
quelque sorte indéfinie, du sommet vers le bas de l'axe. 

MODIFICATIONS DE STRUCTURE ET ANOMALIES. 

Les cas où la structure de la tige, chez les Ombellifères, 
s'écarte du type ordinaire que nous venons d'exposer peuvent 
être distingués en deux groupes : ceux qui ne constituent que 
de simples modifications de ce type, et ceux qui doivent être 
considérés comme de véritables anomalies. 

Parmi les cas où la structure se trouve simplement modifiée, 
et sur lesquels nous passerons très brièvement, nous pouvons 
signaler les suivants : 

1° Dans certaines espèces, les arêtes étant nulles ou peu dis- 
tinctes, le collenchyme peut manquer absolument, ou former 
autour de la tige une zone ininterrompue. La première dispo- 
sition nous est offerte par YBydrocotyle vulgciris. Dans les 
tiges grêles et rampantes de cette Ombellifôre, le système 
libéro-ligneux n'est représenté que par six faisceaux environ, 



112 COURCHET. 

peu développés et très distants les uns des autres, rangés au- 
tour d'une moelle abondante. En dehors de chacun d'eux, et 
immédiatement appliqué contre le liber, se montre un canal 
sécréteur séparé de l'épiderme par une large zone de paren- 
chyme cortical très lacuneux, mais formé d'éléments tous sem- 
blables. Nous trouvons un exemple de la seconde disposition 
dans les tiges épaisses et les gros rameaux des Bubon. Chez 
le Bubon Galbanum par exemple, on rencontre, immédiate- 
ment au-dessous de l'épiderme, une première zone formée par 
deux ou trois séries de cellules à parois épaissies et nacrées, 
tandis que plus à l'intérieur, au sein même du parenchyme 
cortical, se montre une seconde zone plus puissante que la 
première, continue comme elle, et présentant tous les carac- 
tères d'un véritable collenchyme. Cette dernière correspond 
vraisemblablement au collenchyme en faisceaux des Ombelli- 
fères ordinaires, la première zone pouvant être considérée 
comme un simple renforcement de l'épiderme. 

2° Dans les tiges âgées des Ombellifères frutescentes, chez le 
Bupleurum (rulicosum par exemple, le système libéro-ligneux, 
au lieu d'être réparti en faisceaux distincts, constitue autour 
de la moelle un cercle épais et continu, traversé par de nom- 
breux rayons médullaires. Mais chez les tiges jeunes de ces 
mêmes espèces, les faisceaux sont encore isolés, et la disposi- 
tion est alors identique à celle que l'on observe chez les Om- 
bellifères à tige herbacée. Le bois forme encore une zone 
épaisse et ininterrompue dans les tiges souterraines vivaces des 
Ombellifères dont les parties aériennes disparaissent pendant 
l'hiver. 

3° Certaines tiges se font remarquer par des gaines plus ou 
moins solides et plus ou moins puissantes qui se forment au- 
tour de leurs faisceaux. Ainsi le Laserpitium Siler présente un 
arc sclérenchymateux puissant en dehors de chaque faisceau 
libérien. Chez les Peucedanum, indépendamment d'un pareil 
arc sclérenchymateux au dehors du liber, le bois de chaque 
faisceau est encore protégé par une gaine semblable latéra- 
lement et du côté de la moelle. Enfin chez d'autres Ombelli- 



ÉTUDE ANÂTOMIQUE DES OMBELLIFÈRES. ILS 

f'ères, YEchinophora spinosa en particulier, ce tissu fibreux ne 
constitue pas seulement, autour de chaque faisceau, une gaine 
complète, mais encore s'insinue entre le bois et le liber qui se 
trouvent ainsi complètement séparés (pl. X, fig. 2 et 3). Ce 
sclérenchyme occupe aussi les intervalles entre les faisceaux. 
Ce n'est là qu'une exagération de ce que nous avons vu se pro- 
duire chez beaucoup d'Ombellifères herbacées, où le tissu 
conjonctif s'organise d'une façon spéciale au niveau du cy- 
lindre libéro-ligneux. Mes observations personnelles ne me per- 
mettent d'ailleurs d'émettre aucune opinion sur le rôle méca- 
nique ou physiologique de ce tissu, ni sur la relation qui existe 
entre sa présence et les conditions dans lesquelles végète la 
plante. 

4° Les espèces du genre Sium présentent dans leurs tiges 
des faisceaux assez espacés, oblongs ou presque triangulaires, 
adroite et à gauche de chacun desquels on aperçoit deux fais- 
ceaux symétriques et uniquement fibreux. 

5° Des différences moins importantes résultent de la pré- 
sence de canaux sécréteurs dans telle ou telle région de l'axe. 
M. Trécul distingue, à ce point de vue, dix combinaisons dis- 
tinctes que je ne crois pas utile d'énumérer ici. 

Il nous reste à parler maintenant des anomalies réelles 
que présentent les tiges d'Ombellifères, anomalies qui toutes 
résultent de la présence de faisceaux libéro-ligneux en dedans 
du cylindre vasculaire normal. Je distingue à cet égard deux 
cas qui se rencontrent parfois isolément, mais qui peuvent aussi 
se montrer simultanément dans une même tige : 

1° Faisceaux surnuméraires épars au sein du parenchyme 
médullaire; 

2° Faisceaux surnuméraires existant au pourtour de la 
moelle, orientés d'une manière constante en face des faisceaux 
normaux. 

A. — Au premier type se rattachent les tiges des Silaus 
pralensis, Peucedanicm Oreoseliniim, Opopanax Chironium, 
Ferula commimis, et quelques autres. Quant au nombre des 

6" série, Dot. T. XVII (Cahier u° 2)*. 8 



114 COURCHKT. 

faisceaux ainsi dispersés dans la moelle, il varie, non seule- 
ment d'une espèce à l'autre, mais encore, dans une même 
tige, avec le niveau auquel on pratique la coupe : ils sont 
d'autant plus nombreux qu'ils sont situés plus bas sur l'axe. 
Leur présence, d'ailleurs, ne doit être considérée que comme 
un caractère purement spécifique. 

D'après les données de Richard! et de Jochmann, ces fais- 
ceaux sont entièrement indépendants, non seulement des fais- 
ceaux du cercle normal, mais encore des rameaux et des feuilles. 
On les voit s'anastomoser diversement à chaque nœud, entre- 
mêlés de canaux sécréteurs. De ces anastomoses se détachent 
les faisceaux médullaires de l'entre-nœud suivant. 

Les faisceaux surnuméraires, ainsi isolés, m'ont offert 
deux formes différentes par la position relative des deux élé- 
ments, ligneux et libérien, qui les constituent. Dans ceux du 
premier groupe, le liber et le bois se montrent simplement 
juxtaposés, comme chez les faisceaux normaux dont ils repro- 
duisent la structure, mais avec un degré de simplicité bien 
plus considérable (pl. XI, fig. 1). Gomme ces derniers, ils 
s'accroissent pendant un temps très court à l'aide d'un cam- 
bium (c) qui sépare le bois du liber, et chacun d'eux se montre 
le plus souvent environné par une sorte de gaine formée par 
du parenchyme fondamental modifié (pm), en tout comparable 
à celui que nous avons vu relier souvent entre eux les faisceaux 
normaux. Leur forme et leur volume sont très variables, et 
leur orientation ne paraît soumise à aucune loi, ce qui con- 
firme les données de Jochmann au sujet de leur indépen- 
dance. 

Dans les faisceaux isolés du second groupe, les deux élé- 
ments du faisceau libéro-ligneux forment deux cylindres con- 
centriques, le liber étant plus ou moins complètement entouré 
par un anneau de vaisseaux et de fibres. Je n'ai jamais ren- 
contré de faisceaux isolés ainsi constitués que dans la moelle 
des Œnanthe, où nous verrons exister en même temps des 
faisceaux surnuméraires dépendant des faisceaux normaux; 
mais ils se rencontrent, au contraire, dans les pétioles de 



ÉTUDE AN ATOMIQUE DES OMBELLIFËRES. 115 

beaucoup d'Ombellifères des genres Tkapsia, Echinophora, 
JEthusa, etc. (pl. XI, fig. 2). 

B. — Au second type se rattache l'organisation que possè- 
dent certaines tiges à'Œnanthe, des Œ. crocala et globulosa 
entre autres. Chez ces espèces, indépendamment de quelques 
faisceaux épars dans la moelle, on en trouve d'autres dans la 
moelle périphérique, dont la structure et la disposition méri- 
tent d'être étudiées de plus près. Si nous prenons comme 
exemple une tige d'Œ. crocata, nous retrouverons, d'ailleurs, 
la structure que nous avons considérée comme typique chez 
les Ombellifères (pl. XI, fig. 3) : à chaque arête correspondent, 
comme à l'ordinaire, une traînée de collenchyme (co), un 
canal sécréteur (es), et l'un des faisceaux principaux de la tige 
(v). Les faisceaux vasculaires, nombreux et très rapprochés, 
sont très riches en vaisseaux, et forment dans la moelle des 
saillies cunéiformes ; le canal sécréteur correspondant de l'é- 
corce est immédiatement appliqué en dehors de leur liber. 
Mais en dedans du cylindre libéro-ligneux normal, existe un 
second système de faisceaux en tout comparables aux premiers 
(pl. XI, fig. 3 et 4, v'), orientés en sens inverse, de telle sorte 
que leur liber est dirigé vers le centre de la moelle et leur 
bois vers la périphérie, tout contre le bois du faisceau normal 
correspondant. La même symétrie s'observe dans la compo- 
sition du faisceau surajouté, les vaisseaux spiralés et spiro- 
annelés de ce dernier étant dirigés en dehors, les gros vaisseaux 
rayés et ponctués vers le centre de l'axe. On trouve un faisceau 
semblable en face de chacun des faisceaux normaux princi- 
paux de la tige. Il n'est même pas rare de rencontrer, en face 
de l'un de ces derniers, trois faisceaux surajoutés dont l'un 
(pl. XI, fig. 3 et 4, v 1 ) lui est directement opposé, tandis que 
les deux autres (v") sont symétriquement placés à droite et à 
gauche, leurs régions ligneuses étanttournées l'une vers l'autre. 
Cet ensemble offre alors l'aspect d'un petit système de quatre 
faisceaux disposes en croix, et séparés par des rayons parent- 
chyinatcux très larges c n dehors, terminésen pointe en dedans 



116 coi n* mrr. 

Quant aux faisceaux isolés au milieu de la moelle, ils pré- 
sentent, ainsi que nous l'avons indiqué déjà, un liber central 
et un bois périphérique. 

Les faisceaux surnuméraires inverses, voisins du cylindre 
vasculaire, par leur position et leur orientation constantes, 
sont évidemment en relation étroite avec les faisceaux nor- 
maux, auxquels ils sont, du reste, reliés souvent par un tissu 
cellulaire à très petits éléments, assez semblable au liber. 
M. Trécul, dans un de ses mémoires, mentionne ces faisceaux 
internes, qu'il compare aux faisceaux composés que l'on trouve 
dans le pétiole du Panais et des Aralia eseulènta et chinensis. 
Il admet que ces formations se constituent aux dépens du tissu 
cfibreux qui environne en partie les faisceaux normaux, et 
forme à leur partie interne des amas plus ou moins consi- 
dérables. 

Il est bon de faire remarquer ici que les faisceaux inverses 
de la moelle périphérique ne sont pas essentiellement distincts 
des faisceaux isolés et à bois annulaire, auxquels ils sont ratta- 
chés par des formes de transition bien ménagées. On remarque, 
en effet, que les premiers ne sont pas tous également rap- 
prochés des faisceaux normaux. Très semblables à ces derniers 
quand ils leur sont accolés, on les voit, au contraire, se modi- 
fier d'autant plus qu'ils s'en éloignent davantage, leur système 
vasculaire offrant alors une tendance à s'étendre plus ou moins 
de chaque côté du liber, de façon à l'environner plus ou moins 
complètement; enfin l'anneau vasculaire est complet dans les 
faisceaux du centre. 

La gaine et le pétiole des feuilles de YŒnanthe crocata ont 
une organisation comparable à celle des tiges, à cette différence 
près que les faisceaux inverses périphériques sont bien moins 
nombreux que les faisceaux indépendants à bois annulaire, ce 
qui est le contraire dans la tige. Or, des coupes longitudinales 
menées les unes à la fois à travers la tige et le pétiole, les autres 
dans la tige seule, mais sur la longueur de plusieurs entre- 
nœuds, permettent de constater les rapports de ces divers fais- 



ÉTUDE ANA.TOMIQUE DES OMBELLIFÈRES. 117 

ceaux entre eux. On voit alors que les faiseeaux arrondis de la 
gaine et du pétiole passent dans la tige pour se continuer dans 
les faisceaux surnuméraires inverses de cette dernière; on voit 
encore que dans la tige, parmi les faisceaux médullaires indé- 
pendants d'un entre-nœud, les uns s'anastomosent entre eux 
dans les nœuds foliaires, de telle sorte qu'il est difficile d'en 
suivre la marche, tandis que d'autres, se rapprochant de la 
périphérie, se continuent directement dans les faisceaux in- 
verses de l'entre-nœud suivant. 

La tige de YŒ. globulosa m'a présenté les mêmes particu- 
larités de structure. L'Œ. pimpinelloides possède aussi des 
faisceaux inverses dans sa tige, mais peu développés. Enfin la 
tige de YŒ. fistulosa n'offre rien de particulier; mais nous 
verrons que cette espèce se rattache aux précédentes par l'ano- 
malie de ses racines adventives. 

II. — Feuille. 

Type'norma.l. — Les détails que nous avons donnés sur la 
structure normale des tiges nous dispenseront d'entrer dans de 
longs développements au sujet des feuilles. On retrouve, en 
effet, dans la gaine et surtout dans le pétiole, l'ensemble des 
caractères qui distinguent la structure des tiges. 

La gaine possède, au milieu d'un parenchyme plus ou moins 
abondant, des faisceaux à peu près également distants les uns 
des autres, dans chacun desquels la partie libérienne est tour- 
née en bas et en dehors, la partie ligneuse en haut et en dedans. 
Le faisceau médian dorsal est le plus volumineux; le volume 
des faisceaux latéraux va diminuant ensuite à droite et à gauche, 
de telle sorte que les plus éloignés sont simplement fibreux. 
A mesure qu'on remonte vers le pétiole, on voit la gaine deve- 
nir plus étroite tandis que son épaisseur augmente; en même 
temps ses deux bords tendent à se rapprocher en dessus, et le 
large sillon qu'ils limitaient se change peu à peu en une étroite 
gouttière, ou même s'efface entièrement. Tandis que celle-ci 
tend ainsi à se fermer, on voit les deux extrémités de l'arc 



148 COCRCHKT. 

vasculaire se rapprocher l'un de l'autre, ou même se rejoindre 
en un cercle complet; mais le faisceau médian inférieur con- 
serve ordinairement un volume plus considérable. 

Les deux traits principaux qui, chez les Ombellifères, dis- 
tinguent le pétiole de la tige, sont les suivants : 1° il n'existe 
pas, dans le pétiole, de faisceaux de deux ou trois grandeurs 
différentes, alternant entre eux d'une manière plus ou moins 
régulière; 2° le tissu fondamental qui existe entre les faisceaux 
ne se spécialisant pas, ces derniers restent très distinctement 
séparés par le parenchyme ambiant non modifié. Le rachis et 
ses ramifications possèdent la môme structure essentielle que 
le pétiole, mais avec une simplicité de plus en plus considé- 
rable. Enfin les nervures du limbe sont réduites à un seul fais- 
ceau, mais toujours accompagné d'un canal sécréteur au 
moins. 

Le parenchyme foliaire n'offre rien de spécial à signaler. 
Chez les feuilles épaisses et charnues, comme celles des Crith- 
mùm et des Echinophora, le centre de l'épaisseur du limbe est 
occupé par un parenchyme à grandes cellules incolorés, limité 
sur tout son pourtour par du tissu cellulaire vert. 

Faisceaux surnuméraires de la gaine et du pétiole. — 
Les gaines foliaires et les pétioles présentent souvent des ano- 
malies semblables à celles que nous avons signalées dans les 
tiges. Toutes les Ombellifères dont la tige possède des faisceaux 
surnuméraires en présentent aussi dans leurs feuilles; mais 
beaucoup d'espèces en présentent dans leurs feuilles, sans que 
la tige s'écarte du type normal. 

Les deux formes de faisceaux médullaires isolés (faisceaux à 
bois et liber juxtaposés, faisceaux à bois et liber concentriques) 
se retrouvent encore ici; mais les faisceaux abois annulaire 
sont beaucoup plus fréquents que dans la tige. Parfois, ainsi 
qu'on l'observe dans le pétiole du Panais, les faisceaux mé- 
dullaires sont composés d'un amas de bois pourvu de deux arcs 
libériens diamétralement opposés. Cette disposition résulte 
évidemment de la fusion de deux faisceaux accolés par leur 
partie ligneuse, ainsi que le prouve la présence simultanée de 



ÉTUDE ANAT0M1QUE DES OMBELLIFÈRES. 119 

faisceaux, les uns incomplètement confondus, les autres sim- 
plement voisins. On trouve encore souvent dans cette même 
espèce, à côté des faisceaux composés à deux libers dont il 
vient d'être question, des groupes de deux ou plusieurs fais- 
ceaux accolés par leurs parties latérales. Enfin, dans ce même 
pétiole, tous les faisceaux du cercle normal possèdent eux- 
mêmes un liber externe et un liber interne tout aussi déve- 
loppé. Il est permis de supposer qu'ils résultent de l'adjonction, 
à chacun des faisceaux normaux, d'un second faisceau orienté 
en sens inverse, comparable à ceux que nous avons étudiés 
dans les tiges des Œnanthe. 

Les faisceaux de la gaine et du pétiole de YApium graveolens 
(pl. XI, fîg. 5) sont aussi composés, et résultent évidemment de 
la fusion de trois faisceaux dont un médian (v) très volumi- 
neux et deux latéraux (v') symétriquement placés, à liber di- 
rigé en dehors. Ces trois faisceaux sont entièrement confondus 
par leurs parties ligneuses, mais leurs systèmes libériens sont 
demeurés parfaitement distincts (l, V). La variété dulce, où 
cette particularité est plus accentuée que dans la forme sau- 
vage, présente'même des faisceaux ainsi composés, mais dont 
l'arc libérien externe est lui-même traversé par un petit fais- 
ceau vasculaire arrondi (v"). 

La disposition des faisceaux médullaires dans les pétioles 
est plus ou moins régulière. Ils sont, chez le Panais, dispersés 
sans ordre et diversement orientés. Le pétiole de VEchinophora 
présente au contraire, au milieu de la moelle, des faisceaux 
formant un ensemble symétrique. Chez YJElhusa Cynapium il 
n'existe qu'un seul faisceau surnuméraire à bois annulaire 
(pl. XI, fig. 2), placé dans la moelle en face du faisceau mé- 
dian. Chez Ylmperatoria Ostruthium on trouve, dans le plan 
médian du pétiole, trois gros faisceaux alignés dont le liber est 
tourne vers le côté inférieur du pétiole, l'élément ligneux vers 
le haut. Pleine d'abord, la moelle se détruit bientôt à droite 
et à gauche de cette rangée de faisceaux, qui demeurent unis 
par une lame de parenchyme, et divisent ainsi la cavité cen- 
trale en deux compartiments. 



120 



COURCHET. 



III. — Racine. 

Type normal. — Une racine normale d'Ombellifère pré- 
sente, comme la tige et la feuille, un type de structure dont la 
Livèche, l'Angélique, le Panais, etc., nous offrent des exemples 
bien connus. Cette racine, après le développement des for- 
mations secondaires, présente, de dehors en dedans : 

1° Un périderme brun; 

2° Une première zone de parenchyme cortical, à cellules 
ordinairement allongées dans le sens transversal, et au milieu 
desquelles on aperçoit quelques canaux sécréteurs ; 

3° Une seconde zone corticale, généralement beaucoup plus 
puissante que la première, dont elle se distingue, du reste, 
par la présence de rayons médullaires, et la disposition en files 
radiales plus ou moins régulières des éléments qui la consti- 
tuent. Ces derniers, distincts seulement des cellules extérieures 
par leur calibre moins considérable et l'épaississement un peu 
plus prononcé de leurs parois, représentent à peu près exclusi- 
vement l'élément libérien dans les racines d'Ombellifères. Ce 
qui caractérise surtout cette zone, c'est la présence de canaux 
sécréteurs, souvent très nombreux, et disposés en files radiales 
et en zones concentriques. Nous pouvons citer en particulier 
les racines des Thapsia et des Ferula. remarquables par le 
nombre de leurs canaux régulièrement rangés en séries con- 
centriques dans le liber. Dans les racines âgées, le parenchyme 
cortical et la zone libérienne sont, le plus souvent, lacérés en 
divers sens, dans le sens radial surtout, parfois en partie dé- 
truits, et la disposition des canaux devient alors difficile à 
observer; 

4° Une zone cambiale; 

5° Le bois dont l'épaisseur est généralement moindre que 
celle du parenchyme cortical et du liber réunis. Cette région 
se montre en général formée de fibres à parois peu épaisses et 
de parenchyme ligneux, au milieu desquels on trouve des vais- 
seaux formant des séries plus ou moins irrégulières, interrom- 



ÉTUDE ANATOMIQUE DES OMBELLIFÉRES . 121 

pues, souvent convergentes en V, ou des amas plus ou moins 
volumineux. Le parenchyme ligneux peut prendre un déve- 
loppement prédominant et se gorger de fécule, comme on 
l'observe dans la Carotte; 

6° Enfin la moelle qui, d'ailleurs, fait souvent défaut. Ce 
dernier cas se présente surtout, comme on l'observe dans la 
généralité des Dicotylédones, dans les racines latérales. 

C'est surtout dans son développement que la racine des 
Ombellifères se distingue de celle des autres familles. Les par- 
ticularités intéressantes que présente cette évolution ont été 
étudiées avec beaucoup de soin et exposées avec détail par 
M. VanTieghem dans deux mémoires remarquables dont je ne 
puis donner ici qu'un résumé des plus rapides. 

Le jeune pivot des Ombellifères ne se distingue tout d'abord 
en rien de celui des autres végétaux Phanérogames. L'endo- 
derme apparaît avec ses caractères ordinaires, séparant en 
deux régions concentriques (écorce et cylindre central) le pa- 
renchyme fondamental delà racine. Le péricambium, ou assise 
rhizogène, se montre en dedans de l'assise protectrice, avec ses 
cellules alternes à celles de cette dernière. Bientôt se forment, 
par voie centripète, deux lames vasculaires diamétralement 
opposées, et deux amas de liber primaire alternes avec elles. 
Jusqu'ici, rien encore de particulier ne caractérise la jeune ra- 
cine. Mais à ce moment les deux cellules de l'assise rhizogène 
adjacentes aux deux lames vasculaires, et dont la cloison com- 
mune est située dans le plan même de ces lames, se divisent 
chacune par une cloison oblique en une grande cellule interne 
et une petite cellule externe, et bientôt les quatre cellules 
ainsi formées, se séparant à leur point de rencontre et arron- 
dissant leurs angles, déterminent la production d'un petit 
méat quadrangulaire. Ainsi se forment, en face des deux 
lames vasculaires, les deux premiers canaux sécréteurs de la 
racine, aux dépens de l'assise rhizogène. Or on sait que chez 
à peu près toutes les Phanérogames, les radicelles naissent aux 
dépens des cellules du péricambium immédiatement en con- 
tact avec les formations vasculaires. *Un rôle tout spécial est, 



122 roi iifiiirr. 

âû contraire, réservé à ces cellules chez les Ombellifères. La 
faculté de produire des radicelles sera donc dévolue , chez ces 
derniers végétaux, ainsi que chez les Araliacées et les Pitto- 
sporées, qui présentent les mêmes particularités de structure, 
aux éléments de l'assise rhizogène situés en dehors des lames 
vasculaires, en face ou sur les côtés des arcs libériens. Or, au 
sommet de chacun de ces derniers se montre en outre un 
canal sécréteur limité en dehors par deux cellules de l'assise 
rhizogène, en dedans par trois cellules libériennes. Ici encore 
les radicelles ne pourront prendre naissance; elles devront 
dès lors se former aux dépens des cellules péricambiales com- 
prises entre le canal libérien et le canal superposé aux lames 
vasculaires. Chaque radicelle traverse l'écorce en faisant avec 
le plan vasculaire un angle de 45 degrés, et elle insère ses vais- 
seaux sur les vaisseaux moyens de la lame vasculaire voisine, 
à l'aide d'une amorce qui vient rencontrer cette dernière au 
foyer correspondant de l'ellipse que forme le cylindre central. 
Il résulte de ces particularités que chez les Ombellifères, de 
même que chez les Araliacées et les Pittosporées : 

1" Les radicelles sont en nombre de séries longitudinales 
double de celui des lames vasculaires; 

2° Qu'elles alternent non seulement avec ces lames vascu- 
laires, mais encore avec les arcs libériens. 

Les choses se passent dans les racines adventives de la 
même manière que clans le pivot, avec cette différence que 
le nombre des formations primaires, et par suite le nombre 
des canaux sécréteurs et des séries longitudinales de ra- 
dicelles, y est très variable. Il y a, par exemple, six à huit 
lames vasculaires dans les racines adventives chez \e.Saniada 
europœa, quatre ou cinq chez YŒnanthe fistulosa, jusqu'à 
neuf et au delà chez les Œnanthe globidosa et crocata, etc. 

Nous n'insisterons pas sur le mode de production des for- 
mations secondaires. Le cambium qui apparaît tout d'abord 
en dedans des arcs libériens pour se continuer plus tard, en 
dehors des lames vasculaires, en une zone continue, ne produit 
que du parenchyme en dedans et du liber en dehors en face 



ÉTUDE ANATOMIQUE DES OMBELLIFËRES. 123 

de ces lames, tandis qu'il donne à la fois du liber, des vais- 
seaux et des fibres ligneuses au niveau des faisceaux libériens 
primaires. Il résulte de ces faits que : 1° les canaux sécréteurs 
correspondant aux lames vasculaires sont peu à peu repoussés, 
ainsi que l'endoderme, vers la périphérie, par le parenchyme 
nouveau qui se forme à leur partie interne; 2° les formations 
ligneuses secondaires sont séparées par de larges rayons pa- 
renchymateux au niveau des lames vasculaires. Quant à l'as- 
sise rhizogène, ses cellules se divisent pour produire en dehors 
un suber, en dedans un parenchyme cortical secondaire. 
Enfin dans la racine adulte toute l'écorce primaire, y com- 
pris l'endoderme, s'étant exfoliée, la zone péridermique et 
le parenchyme cortical que nous avons décrits plus haut 
sont d'origine secondaire, et nous venons de voir comment ils 
naissent aux dépens du péricambium. 

Racines anormales. — Les racines de certaines Ombel- 
lifères présentent des particularités intéressantes. Parmi 
les cas d'anomalie que nous offrent ces organes, nous ne 
décrirons avec détail que ceux des Œnanlhe proprement 
dits. 

Chez les espèces de ce genre, le pivot rentre d'abord tout à 
fait clans le type normal, tel qu'il a été décrit par M. Van 
Tieghem. Il en est ainsi du moins au début, et j'ignore encore 
s'il se modifie plus tard; car je n'ai pu l'étudier jusqu'ici que 
sur des individus très jeunes, et chez les plantes adultes que 
j'ai observées, il avait depuis longtemps été remplacé par les 
racines adventives. Ces dernières naissent par faisceaux des 
nœuds foliaires inférieurs; quelques-unes d'entre elles se 
renflent et se gorgent de substance amylacée, tandis que 
d'autres demeurent grêles et cylindriques. C'est aux dépens 
des aliments de réserve accumulés que se développe au 
printemps la nouvelle tige feuillée dont les nœuds inférieurs 
produisent bientôt de nouvelles racines; celles-ci ne tardent 
pas à se comporter comme celles de l'année précédente. Les 
Œnanthe crocala, fislulosa, ghbulosa, possèdent des racines 
napiformes ainsi tubérisées sur presque toute leur longueur, 



1M COURCHET. 

tandis que celles de YŒ. pimpinelloides ne se renflent que vers 
leur extrémité et sur un espace très restreint. 
_.- Tout d'abord rien ne révèle à l'extérieur l'organisation com- 
plexe de ces racines ; mais plus tard leur surface se creuse de 
sillons longitudinaux plus ou moins profonds, en nombre va- 
riable d'une espèce à l'autre et, dans de certaines limites, 
dans une seule et même espèce. On en compte souvent neuf 
chez YŒncmlhe crocala , quatre à cinq seulement chez 
YŒnanlhe ftstulosa. Nous verrons que ces sillons sont en rap- 
port avec la structure même de l'organe. 

La section transversale d'une racine cYŒnanthe crocata 
renflée et complètement formée montre, au lieu du cylindre 
libéro-ligneux normal., des systèmes vasculaires indépen- 
dants les uns des autres, en nombre variable suivant le niveau 
de la section, et que certains observateurs ont cru devoir 
considérer à tort comme des radicelles souciées. Ces systèmes 
sont plongés au milieu d'un parenchyme amylacé qui, chez les 
racines qui ont déjà cédé leurs aliments d'épargne aux forma- 
tions nouvelles, se montre desséché ou même partiellement 
détruit dans l'intervalle de ces faisceaux. C'est par suite du 
retrait que subit ainsi le parenchyme ambiant dans l'intervalle 
des systèmes périphériques que les tissus extérieurs, dont 
nous indiquerons bientôt la nature et l'origine, se moulant en 
quelque sorte le long de leur trajet, forment ces cannelures et 
ces sillons dont il a été question déjà. La figure 6 de la 
planche XII montre une racine adventivede ce genre, jeune 
encore, prise sur l'Œ". g.lobulosa, espèce chez laquelle on re- 
trouve les mêmes traits essentiels de structure que chez 
YŒ. crocata que nous prenons actuellement comme exemple. 

Chacun de ces systèmes partiels dont le nombre, ainsi que 
l'indique M. Trécul, peut être de vingt-deux et au delà, se 
montre constitué par un amas de vaisseaux reliés par quelques 
fibres à parois minces, dont l'ensemble forme le plus sou- 
vent une étoile à plusieurs rayons. Cet ensemble est enveloppé 
d'un parenchyme spécial, très distinct du tissu cellulaire fon- 
damental par la forme rectangulaire de ses éléments, l'absence 



ÉTUDE ANAT0M1QUE DES OMBELLIFÈHES. 125 

de fécule, et leur disposition en files rayonnantes. Ce paren- 
chyme régulier (pl. XII, fig. 6) se confond à la périphérie avec 
le tissu cellulaire ambiant dans lequel il forme, en face des 
séries de vaisseaux, des prolongements plus ou moins sail- 
lants. Les systèmes périphériques affectent une forme qui 
déjà laisse prévoir leur origine. Ils présentent en effet, le plus 
souvent dans leur milieu, une série de vaisseaux orientée dans 
le sens radial (pl. XII, fig. 4), dont le calibre va en crois- 
sant de la périphérie vers le centre. A droite et à gauche se 
montrent des séries de vaisseaux plus irrégulières, courbes et 
souvent symétriquement placées, leur convexité étant tournée 
vers la lame centrale. Quant aux systèmes du milieu de la 
racine, leurs vaisseaux sont bien moins nombreux en général 
et disposés d'une façon bien moins régulière. L'ensemble de 
ces formations est enveloppé par une écorce parenchymateuse 
très lacuneuse, dont il est séparé, dans les racines jeunes, par 
un endoderme encore très distinct (pl. XII, fig. 6, end). 

Les racines renflées de YŒnanthe globulosa sont essenliel- 
lement organisées de la même manière; mais le nombre de 
leurs systèmes périphériques ne dépasse pas ordinairement 
neuf à dix, et ces derniers sont ordinairement plus simples, 
souvent même réduits à leur lame centrale (pl. XII, fig. 6). 

Le même type d'organisation se trouve encore chez YŒ. 
fisiulosa. Mais il n'existe ici que quatre ou cinq systèmes 
au plus, et dans les racines âgées les tissus externes, en 
se moulant sur leur pourtour, donnent à l'organe une forme 
quadrangulaire ou pentagonale. Par l'arrangement des vais- 
seaux, les systèmes partiels ressemblent à ceux de YŒ. cro- 
cata. 

Dans YŒ. pimphielloides, les portions renflées des racines 
ne présentent que deux ou trois groupes vasculaires relative- 
ment peu développés, noyés au milieu d'un abondant paren- 
chyme amylacé. 

Dans les divers cas que nous venons de signaler, des canaux 
sécréteurs se montrent disséminés, sans relation apparente 
avec les systèmes vasculaires, au milieu du tissu fondamental. 



l<26 ۩URCHET. 

L'élude organogénique rend parfaitement compte de cette 
structure si singulière en apparence, et montre qu'elle ne 
constitue qu'une simple modification du type normal. 

Les racines adventives jeunes rentrent tout d'abord com- 
plètement dans la règle commune. Les formations vasculaires 
et libériennes primaires s'y montrent en nombre variable, 
souvent de neuf et au delà chez YŒ. crocata (pl. XII, fig. 1), 
de cinq à neuf chez YŒ. globulosa (pl. XII, fig. 5), de trois à 
cinq chez YŒ. fislulosa, enfin le plus souvent de trois chez 
YŒ. pimpinelloides (pl. XII, fig. 7). Immédiatement en 
dehors des lames vasculaires, on voit, comme il a été dit déjà, 
un canal sécréteur formé aux dépens du péricambium. Bien- 
tôt, chez YŒ. crocata, une zone cambiale se constitue en 
dedans des faisceaux libériens primaires, et donne naissance 
latéralement à quelques vaisseaux qui viennent s'adjoindre de 
part et d'autre aux deux lames vasculaires voisines. En même 
temps le tissu fondamental multiplie ses cellules et se gorge 
de fécule; puis, en dedans des formations primaires, au milieu 
de ce parenchyme amylacé, se différencient un certain nombre 
de groupes vasculaires (pl. XII, fig. 1, v') d'une façon indé- 
pendante des formations précédentes. Dès lors l'ébauche 
des divers systèmes, qui devront plus tard constituer une 
racine napiforme, se trouve établie. En effet, les cellules im- 
médiatement voisines des groupes de vaisseaux se cloisonnent 
tout autour d'eux par voie centripète, de façon à produire des 
séries de cellules rectangulaires s'irradiant du centre même 
de chacun de ces systèmes. Telle est l'origine du paren- 
chyme spécial qui enveloppe ces derniers. Chez YŒ. crocata 
et YŒ. globulosa, les vaisseaux d'origine secondaire restant 
appliqués contre la lame vasculaire primaire, la disposition 
étoilée des systèmes périphériques se trouve naturellement 
expliquée. Quant aux systèmes internes, ils dérivent des vais- 
seaux que nous avons vus se constituer, d'une manière indé- 
pendante, au milieu du parenchyme fondamental, et ce mode 
de production explique leur forme différente. D'ailleurs, les 
cellules de l'assise rhizogène et celles qui limitent en dedans 



ÉTUDE ANATOMIQUE DES OMBELL1FÈRES. 127 

les canaux sécréteurs primaires se divisent ici, comme chez 
les autres Ombellifères, pour produire un suber et un paren- 
chyme cortical secondaires, et les systèmes périphériques 
s'écartent ainsi peu à peu de l'endoderme (pl. XII, fig. 2 et 3). 
Mais l'écorce primitive, bien que réduite à un tissu spon- 
gieux, ne se détruit pas en entier; c'est elle qui constitue l'en- 
veloppe molle et peu adhérente de ces racines. Longtemps on 
peut apercevoir les groupes libériens primaires (pl. XII, 
fig. 6, II) vers la périphérie du cylindre central, chez les Œ. 
crocata et globulosa. Chez cette dernière espèce, les vaisseaux 
d'origine secondaire manquent souvent dans les systèmes péri- 
phériques, et les systèmes du centre ne renferment souvent 
qu'un ou deux vaisseaux. 

Chez YŒ. fistulosa, par contre, il ne se forme aucun vais- 
seau indépendant des quatre ou cinq systèmes périphériques; 
mais les formations secondaires apparaissent en plus grand 
nombre, et les groupes vasculaires sont plus complexes. 

Chez YŒ. pimpinelloides, des transformations analogues 
s'observent clans le développement des racines tubérisées. 
Mais, ainsi que nous l'avons vu, cette tubérisation n'atteint 
qu'une partie de la racine vers son extrémité; dans tout le 
reste de son étendue, celle-ci demeure tout à fait normale et 
réduite à ses formations primaires. Dans les parties en voie 
de tubérisation, aux lames primaires peu nombreuses (pl. XII, 
fig. 7) viennent s'adjoindre quelques vaisseaux d'origine se- 
condaire. Bientôt l'ensemble des formations se divise en 
deux ou trois parties qui s'écartent l'une de l'autre par suite 
d'une abondante prolifération du parenchyme intermédiaire. 

La structure anormale des racines renflées des Œnanlhe 
proprement dits s'explique donc : 

1° Par ce fait que les formations vasculaires primaires, seules 
ou accompagnées de quelques vaisseaux d'origine secondaire, 
sont rejetées vers la périphérie, demeurent indépendantes et 
s'entourent d' un tissu cellulaire spécial ; 

2° Par la production de nouveaux faisceaux qui, chez cer- 



I -28 < oi iu ni : r 

talées espèces, naissent en dedans des premiers d'une façon 
indépendante. 



Nous terminerons ces observations en faisant remarquer 
que YŒnanlhe Phellandrium, que Linné avait cru devoir pla- 
cer dans un genre spécial, s'écarte manifestement des autres 
Œnanthe par la manière dont se comportent ses racines ad- 
ventives. Ces dernières demeurent flasques et spongieuses, 
toutes égales et grêles. Dans celles que j'ai observées, le 
cylindre central montrait : 1 "deux lames vasculaires primaires 
diamétralement opposées et réunies au centre, et quelques 
vaisseaux d'origine secondaire situés à droite et à gauche de 
ces lames; 2° les deux amas libériens alternant avec ces lames, 
et séparés d'elles par quelques amas de cellules conjonctives. 
L'endoderme se montrait distinctement encore, et l'écorce 
primaire avait persisté, bien qu'extrêmement lacuneuse. Cette 
structure rentre, comme on le voit, dans le type normal. 

Ces recherches ont été accomplies au laboratoire de bota- 
nique de la Faculté des sciences de Montpellier. 

EXPLICATION DES PLANCHES 
Planche X. 

Fig. 1. Un des faisceaux principaux de la tige du Smyrnium Olusatrmu. — 
op, épidémie; co, collenchyme; es, canal sécréteur; pc, parenchyme corti- 
cal; /, liber; », partie vasculaire du faisceau (les dimensions de la figure ne 
permettent pas de montrer le canal sécréteur médullaire situé dans le même 
rayon que le faisceau); m, moelle. 

Fig. 2. Fragment d'une coupe transversale de lige de YEchinophora spinosa. 

— g, gaine des faisceaux. Les autres lettres comme dans la figure précé- 
dente. 

Fig. 3. Système libérien d'un faisceau de VEchinophora, plus fortement grossi. 

— I, liber ; g, portion de la gaine. 

Fig. 4. Extrémité du même faisceau. — v, vaisseau; g, gaine. 

Planche XI. 

Fig. 1. Un faisceau médullaire de la lige du Tkapsia garganica. - b, bois; 
/, liber; c, cambium; pm, parenchyme de la moelle modifié au voisinage du 
faisceau. 



ETUDE ANATOMIQUE DES OMBELLIFÈUËS. 129 

Fig. 2. Faisceau médullaire indépendant, du pétiole de YMthusa Cynapium. 

— b, bois annulaire; /, liber; pm, parenchyme fondamental modifié. 
Fig. 3. Une portion de la lige de YŒnanthe crocata, en coupe transversale. — 

co, collenchyme; es, canaux sécréteurs; v, faisceaux vasculaires du cercle 

normal;?;' faisceaux inverses; v", faisceaux latéraux. 
Fig. i. Système de quatre faisceaux représenté en v v'v"v" au milieu de la 

figure précédente, plus fortement grossi. — es, canal sécréteur situé dans le 

parenchyme cortical pm; v, faisceau normal; l, liber du faisceau normal; 

V 1 , faisceau inverse; v"v", faisceaux latéraux. 
Fig. 5. Un faisceau composé de la gaine foliaire du Céleri cultivé. — v, portion 

ligneuse du faisceau normal: v'v', portion ligneuse des faisceaux latéraux; 

l, ï, 1', portions libériennes correspondantes; v", petit faisceau circulaire 

enclavé dans le liber / du faisceau normal. 

Planche XII. 

Fig. 1. Racine adventive d'OEnanthe crocata, encore jeune et non tubérisée. — 
pc, parenchyme cortical; end, endoderme; rz, assise rhizogène; es canaux 
sécréteurs ; vv, lames vasculaires primaires; v', v', premières ébauches des 
systèmes qui vont se former au centre de la racine. 

Fig. 2. Une partie de la coupe précédente plus fortement grossie, pour mon- 
trer l'une des lames vasculaires encore adjacente au canal sécréteur primaire 
es. — end, v 1 , comme dans la figure précédente. 

Fig. 3. Même région, montrant l'écaftement progressif de la lame vasculaire v 
et du canal sécréteur es, grâce à la segmentation des cellules du péricam- 
bium et des deux cellules internes du canal sécréteur. 

Fig. 4. Un des systèmes périphériques d'une racine napiforme de VOEnanthe 
crocata. — v, lame vasculaire centrale de formation primaire ; v' , vaisseaux 
d'origine secondaire ; ps, parenchyme spécial environnant les vaisseaux. 

Fig. 5. Racine adventive jeune d'OEnanthe ylobulosa. — Mêmes lettres et 
même signification que dans la figure 1. 

Fig. 6. Racine renflée d'OEnanthe globulosa, presque entièrement formée. — 
pe, parenchyme de l'écorce primaire ; end, endoderme; s, systèmes périphé- 
riques ; s', systèmes centraux; pa, parenchyme fondamental amylacé ;/, /, 
faisceaux de liber primaire. 

Fig. 7. Racine adventive jeune d'OEnanthe pimpinelloides . Mêmes lettres et 
même signification que dans les figures 1 et 5. 



ô« série, Bot. T. XVII (Cahier n° 3)*. 



SUR QUELQUES GENRES 

DE 

FOUGÈRES FOSSILES NOUVELLEMENT CRÉÉS 

Par M. H . ZEIIXER. 



J'ai publié ici même, il y a quelques mois, une étude 
sur divers types de fructifications de Fougères du terrain 
houiller (1), dans laquelle, m'appuyant sur les caractères des 
sporanges, j'ai créé quelques genres nouveaux (Crossotheca, 
Dactylothêca, Renaultia, Myriotheca, Grand' Eitrya) et donné 
sur d'autres genres déjà connus {Calymmatotheca, Senften- 
beryia, Oligocarpia, Hymenophyllites, Diplotmema) des détails 
permettant de fixer à peu près exactement la place qu'ils 
doivent occuper dans la classification adoptée pour les Fou- 
gères vivantes. Dans un travail plus récent (2), consacré à 
l'étude des Fougères du culm et du terrain houiller, M. D. Stur, 
le paléontologiste bien connu de l'Institut I. R. géologique de 
Vienne, vient de publier d'importantes observations, qui, faites 

(1) Annales des sciences naturelles, 6 e série, Bot., t. XVI, p. 177 à 209; 
pl. 9 à 12. Fructifications de Fougères du terrain houiller. Les pages 177 à 
192 ont paru dans le cahier 1-2-3, publié en août 1883, ainsi que l'indique 
la note inscrite sur la couverture; les pages 193 à 209 ont paru, avec les 
planches 9 et 12, dans le cahier 4, publié en octobre 1883, et les planches 10 
et 11, omises dans le cahier 4 par suite d'une erreur de brochage, ont paru 
dans le cahier 5, publié également en octobre 1883. 

(2) Zur Morphologie und Systematik der Culm und Carbonfarnc. Extrait 
des Sitzb. der k. Alcad. d. Wisscnsch., I te Abth., Juli-Heft, Jahrg. 1883, 
p. 633 à 846, avec 44 figures dans le texte. Il résulte des renseignements qu'a 
bien voulu me donner M. Cari Gerold's Sohn, éditeur des publications de 
l'Académie des sciences de Vienne, que ce travail, publié d'abord en tirage à 
part, a paru le 1 er décembre 1883, et que le cahier de juillet des Sitzungs- 
berichle, dont il est extrait, n'était pas encore prêt le 8 janvier 1884, mais 
devait paraître huit ou dix jours plus tard. 



NOUVEAUX GENRES DE FOUGÈRES FOSSILES. 131 

avant que l'auteur ait eu connaissance des miennes, sont 
venues leur apporter sur plusieurs points une confirmation 
dont j'ai été très heureux; en outre quelques-uns des genres 
créés dans ce travail se trouvent coïncider exactement avec 
une partie de ceux que j'ai fait connaître, ce qui semble prou- 
ver que ces coupes génériques répondent réellement à des 
groupes naturels et sont légitimement établies. 

Il me paraît utile de donner ici quelques détails sur le travail 
de M. Stur, aussi bien en ce qui touche les conclusions ou inter- 
prétations différentes des miennes que celles pour lesquelles 
il y a concordance. 

Les divers genres examinés par l'auteur sont les suivants : 
Rhacopteris et Nœggerathia, qu'il range dans les Ophioglossées ; 
Aphlebiocarpus, Sphyropteris (nov. gen.), Hapalopleris (nov. 
gen. ), Senftenbergia, Grand' Eurya (nov. gen.), Haivlea, Oligo- 
carpia, Discopteris (nov. gen.), Saccopteris (nov. gen.), Des- 
mopteris (nov. gen.), Asterotheca, Scolecopteris, Renaultia 
(nov. gen.), Diplazites et Danœites, qu'il rapporte aux Marat- 
tiacées; Thyrsopteris (Palœothyrsopteris), Calymmatotheca, 
Sorotheca (nov. gen.), qu'il attribue, mais sous réserve, aux 
Cyathéacées ; et enfin Diplotmema qu'il place dans les Acros- 
tichées. 

Je ne m'arrêterai qu'à ceux de ces genres qui touchent par 
un point ou un autre à ceux que j'ai moi-même étudiés. 

Genre Hapalopteris. — Ce genre, fondé sur le mode de consti- 
tution ainsi que sur la disposition des sporanges observés sur 
quelques pennes fertiles de Fougères houillères, est identique 
par tous ses caractères au genre Renaultia que j'ai créé dans 
le travail précité, et dans lequel j'ai fait rentrer, avec le Sphe- 
nopteris chœrophylloides, chez lequel les sporanges sont isolés 
au sommet de chaque nervure, des espèces qui, comme le 
Sph. gracilis et le Sph. microcarpa, portent des sporanges 
réunis au nombre de trois à cinq autour de l'extrémité des 
nervures, mais toujours indépendants les uns des autres. 
M. Stur a observé, comme moi, au sommet de ces sporanges, 
quelques cellules légèrement différenciées comme forme, qu'il 



132 K. ZE1LLEK. 

compare au rudiment d'anneau apical signalé par M. Stras- 
burger chez les Angiopteris. 

11 y a donc coïncidence absolue, et le nom générique Hapa- 
lopteris doit, par conséquent, faire place au nom de Renaultia, 
qui, d'après les dates de publication que je viens d'indiquer 
(notes de la page 130), se trouve avoir la priorité. 

Genre Sen f tenter gia. — M. Slur n'ajoute rien d'essentiel 
dans son nouveau mémoire à ce qu'il avait dit de ce genre dans 
la Culm-Flora. J'ai indiqué comment il a dû être trompé par 
un défaut de conservation des échantillons qu'il a examinés, 
les dimensions mêmes qu'il attribue au sporange du Sewft. 
elegans suffisant à prouver qu'il n'a eu sous les yeux que la 
coiffe et non le sporange complet. Je me bornerai à ajouter 
que j'ai examiné de nouveau tout récemment, avec M. B. Re- 
nault, l'échantillon de cette espèce qui se trouve au Muséum, 
et que cet examen n'a fait que confirmer nos premières obser- 
vations, conformes à celles de Corda, en nous montrant des 
sporanges munis d'une coiffe très accentuée et très nettement 
limitée. M. Brongniart, dont M. Stur invoque le témoignage, 
n'avait contesté, d'ailleurs, que la régularité de cette coiffe, 
et nullement son existence, et l'on peut au surplus, ainsi que 
je l'ai montré, trouver des sporanges dont la coiffe est tout 
aussi régulière que Corda l'avait indiqué. 

On ne peut donc faire rentrer ce genre parmi les Marattia- 
cées, et il est impossible de lui rapporter, comme le voudrait 
M. Stur, le Pecoptevis exigua étudié par M. B. Renault (1) ; 
les sporanges de cette espèce ressemblent, comme forme 
et comme constitution, à ceux qui m'ont servi à établir le 
genre Dactylo theca, mais ils n'affectent pas la même disposi- 
tion, étant nettement perpendiculaires au limbe au lieu d'être 
appliqués sur les nervures, et le limbe étant lui-même très 
réduit. 

Genre GrmuCEurya. — M. Stur réunit sous ce nom deux 
Pecopleris étudiés par M. B. Renault sur des échantillons sili- 



(1) Cours de Botanique fossile, 3« aimée, p. 115, pl. 19, fîg. 13 à 18. 



NOUVEAUX GENRES DE FOUGÈRES FOSSILES. 133 

cifiés et décrits par lui comme P. oreopteridia (1) et P. densi- 
folia (2). Il n'y a donc aucun rapport entre ce genre Grand 'Eu- 
rya et celui que j'ai fait connaître dans mon travail; le nom 
de M. Stur, plus récent, devrait par conséquent être remplacé 
par un autre s'il s'agissait réellement d'un type générique 
innommé; mais, ainsi que M. B. Renault a bien voulu me le 
faire remarquer, ces deux Pecopteris ne se distinguent par 
aucun caractère essentiel de tous ceux du groupe du P. cya- 
thea : ils présentent seulement, de chaque côté de la nervure 
médiane, deux séries de synangium au lieu d'une seule. Or ce 
caractère ne paraît pas suffisant pour motiver la création d'un 
genre nouveau, pas plus que dans le genre Phlebodium, par 
exemple, les variations du nombre des séries longitudinales de 
sores n'ont motivé l'établissement de subdivisions distinctes. 
D'autre part, le caractère fondamental indiqué par M. Stur 
pour son genre Grand' Eurija, à savoir que les sporanges 
seraient indépendants les uns des autres, ne repose que sur 
une erreur d'interprétation : les coupes transversales de 
groupes de sporanges figurées par M. B. Renault, passant près 
du sommet de ceux-ci, montrent en effet des sporanges libres, 
ouverts vers le centre de chaque groupe, comme il arrive, par 
exemple, pour l'une des figures du Pecopteris gericmis (3), et 
comme il arriverait pour tout autre synangium d'Asterotheca 
ou de Scolecopteris si la coupe passait au-dessus du point où 
les sporanges deviennent libres; mais, à leur base, les spo- 
ranges des P. oreopteridia et densifolia étudiés par M. B. Re- 
nault sont bien réellement soudés en synangium, et il suffit, 
pour s'en assurer, de se reporter aux dessins de ces fructifica- 
tions et aux indications très précises données dans le texte par 
l'auteur. 

Genre Oligocarpia. — M. Stur range, comme par le passé, 
ce genre parmi les Marattiacées ; mais je dois signaler dans son 
travail deux points qui viennent confirmer mes conclusions 

(1) Cours de Botanique fossile, 3 e année, p. 110, pl. 19, fig. 7 à 1"2. 

(2) Ibid., p. 113, pl. 19, fig. 1 à 6. 

(3) Ibid., pl. 22, (ig. 4. 



134 Et. zi<:iLLi<;it. 

et apporter une nouvelle preuve en faveur de l'attribution des 
Oligocarpia aux Gleichéniacées : d'une part il figure (p. 688, 
fig. 16) un sore d'Ol. Brongniarti composé de neuf sporanges, 
dont six étalés en étoile et trois dressés au centre, qui présente 
la ressemblance la plus frappante avec les soresde Gleichénia- 
cées, et notamment avec le sore de Mertensia dichotoma que 
j'ai figuré (1). D'autre part, il reproduit (p. 687, fig. 15) le 
dessin, donné dans la Culm-Flora, des soresdel'O/. lindsœoides 
et d'un sporange détaché qu'il regarde comme appartenant à 
cette espèce. Ce sporange, en forme de poire et comme tronqué 
du côté le plus large, présente bien, du côté opposé, des cellules 
toutes égales, rayonnant autour du point que M. Stur suppose 
être le sommet ; mais je remarque que, vers l'extrémité élargie 
du sporange, les cellules, très allongées, constituent, parallèle- 
ment à l'espèce de troncature qui est censée être la base, un 
anneau transversal parfaitement net. Il faut donc voir dans 
l'extrémité rétrécie le point d'attache du sporange, tandis 
qu'autour du sommet fortement renflé règne un anneau sem- 
blable à celui des Gleichéniacées. Il est clair, au reste, que, 
pour former, par leur groupement autour d'un point, des sores 
de forme générale hémisphérique comme celui de VOL Bron- 
gniarti figuré par M. Stur ou de VOL formosa que j'ai figuré (2), 
il faut que les sporanges aient été attachés par leur extrémité 
la plus étroite. 

Genre Discopteris. — Je me bornerai, pour ce genre, à 
appeler l'attention sur l'analogie qu'il présente avec celui que 
j'ai désigné sous le nom de Myriotheca. M. Stur en figure deux 
espèces qui pourraient bien constituer deux types distincts : 
dans le D. Karwinensis chaque segment porte à son sommet 
un sore rond, semblable comme dimension à ceux de beau- 
coup de Polypodimn, et tout le reste du limbe est stérile; dans 
le D. Schumanni, le limbe est entièrement chargé de fructifi- 
cations, comme dans les Aerostichum, sauf au sommet des 

(1) hoc. cit., pl. 10, fig. 16. 

(2) Ibid., pl. 10, fig. ld. 



NOUVEAUX GENRES DE FOUGÈRES FOSSILES. 135 

lobes, qui demeure stérile sur une très petite étendue; en tout 
cas, la présence d'un réceptacle concave rappelant un peu 
celui des Cyathea différencierait encore les Discopteris de ce 
groupe, du genre Myriotheca, chez lequel je ne crois pas qu'il 
y ait de réceptacle, les sporanges paraissant attachés directe- 
ment sur le limbe. 

Genre Saccopteris. — Dans ce genre, créé sur une penne 
fertile qu'il rapporte au Sphenopteris Essinghi, M. Stur range, 
entre autres espèces, le Sphen. corcdloides et Y Alethopteris 
erosa. Or, j'ai précisément rangé dans mon genre Gratta 1 ' Eury a 
et le Sph. corcdloides, lui attribuant les pennes fertiles que j'ai 
figurées, et le Sph. Essinghi. La figure 18 a donnée parM. Stur 
(p. 697) ressemble bien en effet, comme port et comme aspect 
général, à mes figures 1 et 3 (1); mais les sores et les spo- 
ranges ne se présentent pas de la même manière : dans le Sac- 
copteris Essinghi, les sporanges sont beaucoup plus nombreux 
que je ne les ai vus sur l'échantillon de Sphen. Essinghi du 
Levant du Flénu auquel j'ai fait allusion dans mon travail; 
ils sont étalés en étoile au lieu d'être dressés , et , d'a- 
près les figures 18 h et c, ils porteraient à leur sommet une 
ouverture ovale entourée d'une sorte de bourrelet. On doit 
donc se demander si les échantillons rapportés par M. Stur 
d'une part, et par moi de l'autre, au Sphen. Essinghi, appar- 
tiennent réellement à la même espèce, et si les deux genres 
Saccopteris et GranoVEurya ne constituent pas deux types tout 
à fait indépendants, malgré l'analogie qu'ils présentent au 
premier coup d'œil. Il est possible qu'il en soit ainsi, mais le 
travail de M. Stur contient à cet égard des renseignements de 
nature à me faire penser que ces deux genres sont réellement 
identiques; il cite, en effet (p. 699), un échantillon fertile 
bien conservé $ Alethopteris erosa qu'il a observé à Dresde en 
juin 1883, et dont les sporanges encore fermés présentent 
exactement, dit-il, le même mode d'ornementation et la même 
disposition que ceux du Saccopteris Essinghi, sauf qu'ils sont 

(!) Loc. cit., pl. il 



136 R. ZEILLER. 

moins nombreux dans chaque sore, sept environ au lieu d'une 
quinzaine. Or, à la suite de l'envoi que je lui avais fait de mon 
travail précité, M. H. B. Geinitz a bien voulu, par une lettre en 
date du 3 octobre 1883, me faire part des observations très in- 
téressantes que lui suggérait l'examen comparatif de ce même 
échantillon à'Aleth. erosa et des figures que je venais de pu- 
blier pour l'établissement du genre Grand' Eurya : ayant 
trouvé sur cet échantillon tous les caractères de ce dernier 
genre, il l'avait, me disait-il, étiqueté immédiatement Grand?* 
Eurya erosa, et il m'exprimait sa conviction que les échantil- 
lons fertiles que j'avais étudiés devaient appartenir à cette 
espèce plutôt qu'au Sphen. coralloides. Il a bien voulu m'en- 
voyer, à l'appui de son opinion, un bel échantillon stérile 
d'Aleth, erosa; mais l'examen de celui-ci, comparé à la penne 
fertile que j'ai représentée figures 1 et 2 (1), tout en fortifiant 
les doutes que m'avait inspirés sur l'exactitude de ma détermi- 
nation l'affirmation du savant paléontologiste de Dresde, m'a 
cependant laissé encore hésitant, mon échantillon de Ferfay 
présentant, dans la largeur relative des rachis de divers ordres, 
dans la disposition et dans le mode d'attache des pinnules, 
des caractères qui s'accordent mieux avec \eSph. coralloides 
qu'avec YAleth. erosa. 

Quoi qu'il en soit, il ressort des observations de M. Geinitz, 
confirmées par lui dans une nouvelle lettre en date du 12 jan- 
vier 1884, que l'échantillon fertile tYAleth. erosa du musée de 
Dresde appartient positivement à mon genre Grand'Eurya. 
Si donc, malgré les différences qu'il présente avec sa ligure, 
M. Stur a reconnu sur cet échantillon les caractères de son 
genre Saccopteris, celui-ci vient nécessairement se confondre 
avec le genre Grand'Euryà, dont le nom a la priorité. 

La différence que présentent les dessins de M. Stur et les 
miens pourrait, du reste, s'expliquer en admettant que, dans 
l'échantillon qu'il a examiné, les sores se seraient ouverts, les 
sporanges s'écartant les uns des autres pour se renverser sur 



(1) Loc. cit., pl. 12. 



NOUVEAUX GENRES DE FOUGÈRES FOSSILES. 437 

le limbe, et montrant alors leur face interne, tandis que sur 
les empreintes d'Aniche que j'ai étudiées et sur celles de 
Dresde ils n'offrent que leur face externe; peut-être alors l'es- 
pèce de bourrelet que M. Stur a vu à leur sommet représente- 
rait-il simplement une petite portion de la bandé élastique 
assez fortement renflée qui caractérise le genre Grand'Eurya, 
et qui m'a conduit à le placer parmi les Botryoptéridées. 

Genre Renaultia. — Ce genre, dont le nom ne peut subsis- 
ter, ayant été employé par moi pour un autre type avant de 
l'être par M. Stur, est uniquement fondé par son auteur sur 
la description donnée par M. B. Renault de son Pecopteris 
intermedia (1). 11 me paraît évident que les sporanges si par- 
ticuliers de cette espèce, munis d'un connecticule apical et 
d'une bande élastique bien caractérisés, ne sauraient à aucun 
titre être rattachés aux Marattiacées, et que c'est avec beau- 
coup plus de raison que M. B. Renault a rapproché ce type 
des Schizéacées et des Senftenbergia ; il ne l'a pas, d'ailleurs, 
jugé assez bien connu pour lui imposer immédiatement un 
nom générique nouveau, et je crois convenable de lui laisser 
le soin de choisir lui-même, quand il aura trouvé des élé- 
ments plus complets, le nom qui devra désigner cette forme 
intéressante, si, comme cela paraît probable, elle ne rentre 
dans aucun genre déjà connu. 

Genre Calymmatotheca. — M. Stur ne donne sur ce genre 
aucun renseignement nouveau, et n'indique pas les motifs 
pour lesquels il persiste à regarder les organes qui le caracté- 
risent comme les restes d'irivolucres déchirés en lanières 
rayonnantes plutôt que comme des sporanges. M. B. Renault 
avait cependant admis déjà cette dernière interprétation, et les 
observations que j'ai faites sur le Cal. astéroïdes l'ont pôsitl- 
vement confirmée. Je signalerai seulement deux espèces rap- 
portées par M. Stur au même genre, Cal. Avoldensis et Cal. 
Frenzli, dans lesquelles, d'après les figures qu'il en donne 
(fig. 37, p. 803, etfig. 38, p. 804), les corps en question, in- 

(1) Cours de Botanique fossile, 3 e année, p- 122, pl. 22j fig. s à I I 



138 R. ZEILLER. 

volucres ou groupes de sporanges, au lieu d'être portés sur 
les ramifications du rachis, constituant des panicules fertiles 
entièrement dépourvues de limbe foliaire, sont portés sur le 
prolongement des nervures de pinnules à limbe normalement 
développé; l'aspect de ces pinnules fait penser au premier 
abord aux Hymenophyllum plus qu'à tout autre groupe, et il 
est possible qu'il s'agisse en effet de véritables involucres 
protégeant des groupes de sporanges. En tout cas, s'il y avait 
identité entre ces organes et ceux des vrais Calymmatotheca, 
il conviendrait, je crois, de séparer les espèces à pinnules fer- 
tiles munies d'un limbe normal, de celles dans lesquelles le 
limbe a complètement disparu, comme on a, par exemple, 
dans la flore vivante, séparé les Cyathea et les Thyrsopteris. 

Genre Sorotheca. — Les échantillons du Levant du Flénu 
que M. Stur a reçus de M. F. Grépin, et sur lesquels il a créé 
ce genre et établi le Sorotheca Crepini, sont manifestement 
identiques à ceux qui me sont venus de la même provenance 
et auxquels j'ai donné le nom de Crossotheca Crepini (1). 
Seulement les empreintes du Levant du Flénu étant moins 
bien conservées que celles que j'ai reçues de Lens, je ne suis 
pas surpris que M. Stur ait été trompé sur la nature véritable 
des organes qui constituent ces panicules fertiles : il les consi- 
dère comme des capsules destinées à envelopper des spo- 
ranges et se déchirant à la maturité en un certain nombre 
de valves ou lanières régulièrement disposées. Les dessins que 
j'ai publiés montrent qu'il s'agit en réalité de sporanges co- 
riaces pendant, sous forme de frange, sur tout le pourtour des 
segments fertiles, et l'on trouverait sur ma figure 3 plusieurs 
de ces segments fructifères offrant exactement l'aspect de ceux 
que M. Stur a représentés (p. 807, fig. 39). 

Les petits enfoncements, disposés en deux séries contiguës, 
qu'il signale sur la partie centrale de chacun de ces segments, 
correspondent simplement à la base de chaque sporange 
ou plutôt de chaque groupe de sporanges, ce qui explique 

(1) hoc. cit., p. 180, 181, pl. 9, fig. 1 à 9. 



NOUVEAUX GENRES DE FOUGÈRES FOSSILES. 139 

tout naturellement pourquoi ces enfoncements sont précisé- 
ment en nombre égal à celui des valves ou lanières qui pen- 
dent ou s'étalent autour du segment ; chacune de ces valves 
représente en effet un groupe de sporanges semblable à ceux 
qu'on peut voir, sur mes figures 6 et 8, et c'est l'accolement de 
deux sporanges l'un contre l'autre qui donne lieu à la ligne 
médiane représentée par M. Stur comme formant une sorte 
de nervure au milieu de chacune de ces lanières. 

Le nom de Crossotheca ayant la priorité, celui de Sorotheca 
doit par conséquent disparaître, et, quant à la place du genre, 
je n'hésite pas à croire qu'elle est dans les Marattiacées, sans 
pouvoir préciser toutefois si les capsules sont libres dès la base 
ou partiellement soudées. 

Quant au Sphenopteris herbacea, que M. Stur croit devoir 
rapporter à ce même genre, il présente, ainsi que je l'ai 
dit (i), un mode de fructification absolument différent. 

Genre Diplolmema. — M. Stur a, dans son nouveau travail, 
fait de ce genre une étude détaillée, dans laquelle il a mis en 
relief tous les points qui lui ont paru de nature à confirmer le 
rapprochement qu'il avait fait dans la Culm-Fléra des Diplol- 
mema et des Rhipidopteris . (1 persiste à voir, dans Taxe auquel 
s'attachent les pétioles de ces feuilles bifurquées, un tronc 
plutôt qu'un rachis, et il proteste contre toute comparaison 
soit avec les Gleichéniacées, soit avec les Lygodium, la four- 
che des Diplotmema étant toujours, selon lui, dépourvue du 
bourgeon qui devrait y exister si cette comparaison était 
fondée. Il conteste la légitimité du genre Mariopteris, ayant 
vu plus d'une lois, chez la même espèce, des feuilles, les unes 
simplement bifurquées, et les autres nettement quadripartites : 
il signale notamment, sur un échantillon de Pecopteris muri- 
cata, deux feuilles attachées sur la même tige et dont l'une, 
la plus basse, se partage en quatre pennes, tandis que celle 
qui la suit immédiatement ne se divise qu'en deux pennes 
divergentes. Enfin il donne (p. 836, fig. 44) le dessin de folioles 



(1) Loc. cil., i>. 1i»8. 



440 n. zeiixer 

fertiles de Dipiôtmema dans lesquelles les nervures portent à 
leur extrémité, en dehors du limbe, une fructification arron- 
die, ressemblant à un sore à" Hymenophyllum, mais qu'il 
compare encore à la fronde fructifère des Rhipidopleris ; il 
attribue en conséquence aux Diplotmema un double mode de 
fructification, constitué par des « phyllomes fertiles » placés 
les uns dans la fourche même des pennes (D. subgenicul atum) , 
les autres sur le bord des pinnules normales, à l'extrémité des 
nervures. 

Je crois nécessaire d'indiquer pour quels motifs, malgré les 
objections longuement développées de M. Stur, je ne puis 
revenir sur les opinions que j'ai émises au sujet des Fougères 
de ce groupe. 

L'idée de regarder comme un rachis plutôt que comme un 
tronc l'axe auquel s'attachent les feuilles des Diplotmema, idée 
acceptée par M. F. Crépin, par M. B. Renault et par M. Ster- 
zel, les seuls auteurs, je crois, qui se soient aussi occupés de 
ce genre, me paraît confirmée par quelques-unes des observa- 
tions de M. Stur, notamment par l'espacement toujours très 
considérable de ces feuilles et par le peu d'épaisseur de l'axe, 
variant entre la grosseur du pouce comme maximum et celle 
d'un tuyau de plume. Je rappelle en outre que, dans l'échan- 
tillon de Dipl. acutilobum dont j'ai parlé dans mon travail (1) 
les pétioles des feuilles sont accompagnées d'Aphkbia à leur 
base, et j'ajouterai que, chez tous les Diplotmema ou Mario- 
pteris sur lesquels j'ai pu observer des feuilles encore atta- 
chées, ces feuilles, nettement distiques, s'étalent dans le plan 
même de l'axe sur lequel s'insère leur pétiole, sans que celui-ci 
présente aucune trace de torsion : il n'en peut être ainsi que 
si cet axe est un rachis, comme dans le cas du Mertensia glau- 
cescens, auquel j'ai comparé les Diplotmema et les Mario- 
pteris (2). 

Le fait cité par M. Stur, au sujet du Mariopteris muricata, 
apporte à l'appui de cette comparaison un argument des plus 

(1) hoc. cit., p. 199. 

(2) Ibul., p. 202. 



Nouveaux genres de fougères fossiles. 141 

significatifs, puisqu'on voit, chez cette Fougère fossile, des 
ensembles de deux pennes seulement succéder, comme dans 
le vivant, à des groupes de quatre pennes; il est, de plus, con- 
traire à l'hypothèse qui voudrait l'aire un tronc de l'axe prin- 
cipal, puisqu'en s'élevant sur un tronc on devrait rencontrer 
des feuilles de plus en plus développées et compliquées. L'ob- 
servation que M. Stur a faite, chez la même espèce, de deux 
pennes opposées encore partiellement enroulées en crosse 
(p. 830) et formant deux arcs qui tournent l'un vers l'autre 
leur concavité, s'accorde de même fort bien avec la compa- 
raison entre ces Fougères et les Gleichéniacées (1). 

D'autre part, la constance de l'absence de bourgeon dans 
les bifurcations du rachis ne repose que sur le refus de 
M. Stur de considérer comme des bourgeons les corps obser- 
vés à cette place par lui-même et par M. Sterzel ; j'ajouterai 
d'ailleurs que, dans les Gleichéniacées, ceux de ces bourgeons 
qui doivent être privés de développement ultérieur sont tou- 
jours excessivement peu développés et réduits presque à rien : 
j'ai notamment sous les yeux, dans mon herbier, un bel échan- 
tillon de Mert. ylaucescem provenant du Brésil, sur lequel ils 
sont à peine visibles : ils ne sont indiqués que par quelques 
petites écailles que la macération ferait rapidement dispa- 
raître et dont il ne resterait vraisemblablement aucune trace 
en empreinte. Enfin, en admettant cette comparaison, si les 
frondes des Diplolmema avaient, comme celles des Lygodmm 
et des Mertensia, un développement en quelque sorte indéfini, 
il est facile de comprendre comment on peut trouver, attachées 
au même axe, des pennes déjà flétries et d'autres encore en 
bon état, sans que pour cela cet axe doive être nécessairement 
regardé comme un tronc (2). 

(1) L'enroulement a lieu, normalement, dans un plan perpendiculaire à celui 
de la fronde ; mais, par l'aplatissement, les crosses se rabattent dans le 
plan de la fronde, et il n'est pas étonnant qu'on observe sur des empreintes 
celte disposition, que présentent très fréquemment les échantillons d'herbier, 
ceux de Merlensia Bancrofli notamment. 

( u 2) Voy. Stur, loc cit., p. 819. 



142 R. ZE1LLUR. 

Quant au genre Mariopteris, la comparaison même que j'ai 
faite de ces Fougères avec le Merl. glaucescens prouve que je 
n'attache pas à la partition en quatre pennes au lieu de deux 
une importance exagérée; mais je persiste à croire qu'il con- 
vient de séparer les Fougères pécoptéroïdes de ce groupe, à 
limbe très développé parcouru par de nombreuses nervures, 
des Fougères sphénoptéroïdes, à limbe profondément découpé 
en lanières fines et étroites parcourues par une nervure 
unique outrés peu divisée, de même que, dans la flore vivante, 
on sépare les Darea des Asplenium proprement dits; j'ai, dès 
le principe, en établissant le genre Mariopteris, indiqué ce ca- 
ractère comme essentiel (1), et je continue à lui attribuer la 
même valeur. 

En ce qui concerne les fructifications des Diplotmema, je me 
bornerai à faire remarquer la ressemblance d'aspect que pré- 
sentent celles que vient de figurer M. Stur, comme celles que 
j'ai figurées moi-même (2), avec les sores des Hyménophyllées : 
sur les corps arrondis qui terminent les nervures de l'échan- 
tillon qu'il figure (p. 836, fig. 44) il a observé aussi des côtes 
rayonnantes semblables à celles que j'ai vues à la même place 
sur le D. acutilobum; mais je crois que la plupart des ptérido- 
logistes accepteront difficilement le rapprochement qu'il veut 
faire entre ces côtes et les nervures de la fronde fertile du RM- 
pidopteris peltatct, ainsi qu'entre ces fructifications elles- 
mêmes, portées au bout des nervures des pinnules, et cette 
même fronde fertile de Rhipidopteris. 

Tant qu'on n'aura pas pu étudier les sporanges des Di- 
plotmema et des Mariopteris, il faudra, je crois, n'accepter que 
sous bénéfice d'inventaire toutes les comparaisons qu'on 
pourra faire de ces Fougères avec les types vivants, bien que 
leur analogie avec les Gleichéniacées me paraisse manifeste, 
à ne considérer que les frondes stériles, et que les observations 

(1) Bulletin de la Soc. geol. de France, 3 e série, t. VII, p. 96 ; et Explication 
de la Carte géol. de la France, t. IV, 2 e partie, p. 45 el 69. 

(2) hoc. cit., pl. 11, lig. 2 à 4. 



NOUVEAUX GENRES DE FOUGÈRES FOSSILES. 443 

de M. Stur sur le Mariopteris muricata soient venues encore 
la fortifier. 

Je signalerai, en terminant, un passage de l'introduction de 
M. Stur (p. 638), dans lequel, s'appuyant sur ce qu'on n'a 
jamais, dit-il, rencontré de pennes fructifiées chez aucun des 
genres Nevropteris, Alethopteris, Odontoptcris, Dictyopte- 
ris, etc., il émet l'idée que ces plantes pourraient bien n'être 
pas des Fougères, et les exclut en conséquence de son essai de 
classification. Je crois utile de rappeler, en ce qui concerne ces 
divers genres, les belles observations de M. B. Renault sur la 
constitution des pétioles des Alethopteris, qui lui ont offert 
tous les caractères des Marattiacées (1), la découverte, due à 
M. Grand'Eury, d'une penne fructifiée d'Odontopteris (2), et 
enfin les fructifications de Bictyopteris ScMltzei que j'ai moi- 
même signalées (3) et dont j'ai retrouvé les analogues sur des 
pinnules appartenant probablement au Dict. Mumteri. Ces 
quelques faits me paraissent suffisants pour faire maintenir 
parmi les Fougères les genres dont il vient d'être question. 

(1) Cours do Botanique fossile, 3 e année, p. 159 à 165. 
("2) Ibid., p. 183, pl. 30, fig. 6 à 8. — Grand'Eury, Flore carbonifère, p. III, 
pl. XIII, fig. A. 

(3) Explication de la Carte tjéol. de la France, t. IV, "À° partie, p. 57 



SUR LA 

CONSERVATION DES FERMENTS ALCOOLIQUES 

DANS LA NATURE 



Par M. Léon BOUTROl\. 



Si Ton presse des fruits sucrés, tels que le raisin ou les 
pommes, le jus obtenu subit la fermentation alcoolique sous 
l'influence de diverses espèces de levure appartenant au genre 
Saccharomyces. 

D'où viennent ces cellules vivantes, toujours prêtes à pro- 
voquer la fermentation du sucre des fruits? C'est une question 
qui présente encore beaucoup d'obscurité. M. Pasteur en a 
trouvé les germes à la surface des fruits mûrs ; mais d'où pro- 
viennent ces germes (1) eux-mêmes? Différents observateurs 
ont montré que l'air atmosphérique en contient souvent, mais 
ces germes sont toujours peu nombreux, de sorte que la dissé- 
mination par l'air expliquerait difficilement l'abondance des 
cellules de levure à la surface des fruits. Déplus, M. Pasteur a 
observé que les grappes de raisin ne commencent à porter de 
germes de levure qu'à l'époque où le raisin est mùr. Comme ce 
fruit reste beaucoup plus longtemps exposé à l'air avant sa 
maturité qu'après, il est d'autant plus évident que la dissémi- 
nation par l'air ne fournit pas une explication suffisante. 

Pour comprendre comment la levure se conserve d'une 
année à l'autre, il faut connaître ses habitats aux différentes 
époques de l'année. M. Em. Hansen (2) a signalé pour le 
Saccharomyces apicidatus un habitat important, la terre. Il 

(1) Par le mot germe j'entends des cellules, dans un état quelconque, capables 
de se multiplier par la culture. 

(2) Recherches sur la physiologie et la morphologie des fer ments alcooliques 
{Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet, Copenhague, 1881). 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 145 

résulte de ses expériences que le sol est le lieu d'hivernage de 
cette levure. 

J'ai trouvé d'autres habitats naturels pour les ferments 
alcooliques, à savoir les fleurs et les insectes. Mais les espèces 
que j'y ai rencontrées sont nouvelles pour la plupart ; j'ai ainsi 
été amené à faire une étude aussi complète que possible des 
diverses espèces du genre Saccharomyces que j'ai pu me pro- 
curer. J'ai pu dès lors comparer les espèces qui concourent 
aux fermentations utiles à celles que j'avais récoltées dans la 
nature. 

PREMIÈRE PARTIE 

RÉCOLTE DE LEVURE DANS DIVERS HABITATS. 

Pour savoir si un objet porte de la levure, on le dépose 
comme semence dans un moût fermentescible, privé lui-même 
de tout germe ; puis, ce moût est placé dans les conditions 
favorables à la fermentation. S'il se produit un dégagement de 
gaz, on étudie au microscope les organismes présents, car la 
fermentation pourrait être provoquée par des micro-orga- 
nismes étrangers au genre Saccharomyces, en particulier par 
des moisissures. Il ne suffit même pas de trouver des cellules 
qui présentent l'aspect de la levûre, car certains micro-orga- 
nismes, que l'on a souvent désignés par le nom vague de torula, 
et qui ne sont pas des ferments, peuvent présenter exactement 
cet aspect; la présence simultanée de ces torulas et de cer- 
taines moisissures pourrait faire croire faussement à la pré- 
sence d'une véritable levûre. Je me suis toujours mis en garde 
contre cette erreur en isolant le ferment à l'état pur, et en 
constatant directement son action sur le sucre. 

Le liquide fermentescible employé pour recevoir les objets 
essayés doit être un peu acide, afin que la présence des levures 
ne soit pas masquée par le développement des bactéries : le 
moût de bière ne conviendrait que médiocrement. Le moût de 
raisin convient au contraire parfaitement; n'ayant pas pu m'en 
6« série, Bot. T. XVII (Cahier n» 3) 2 . IG 



146 I BOUTROUX. 

procurer au début de mes expériences, j'ai employé d'abord 
un mélange d'eau de levûre, de glucose et d'acide tartrique; 
puis, à partir de la saison des fruits, je me suis servi de jus de 
cerises étendu d'eau. 

Le liquide employé, après avoir été stérilisé par l'ébullition, 
est placé dans des tubes à essai fermés par des bouchons de 
liège, tubes préalablement purifiés eux-mêmes par la chaleur. 
Le mode d'emplissage des tubes sera décrit un peu plus loin. 
Pour faire une expérience, on passe le sommet du tube avec son 
bouchon dans une flamme, on soulève le bouchon, on intro- 
duit l'objet à essayer, et on referme immédiatement ; puis on 
porte le tube dans une étuve chauffée à 30 degrés, et l'on étu- 
die le développement. Très souvent il apparaît d'abord un 
mycélium de moisissure; mais comme la forme allongée de la 
colonne liquide convient peu au développement des moisis- 
sures et gêne moins celui des Saccharomyces , si des germes de 
ces derniers organismes se trouvent présents, on ne tarde pas 
à observer un dégagement de bulles de gaz. On procède alors 
à des cultures méthodiques destinées à isoler le ferment actif. 

Il ne sera peut-être pas sans intérêt, pour ceux qui 
s'occupent de cultiver de la levûre pure, de décrire les procé- 
dés opératoires dont je me sers, procédés qui sont applicables 
à la culture d'autres micro-organismes. 

1° Préparation du liquide de culture en provision. — Le 
liquide, quel qu'il soit, est toujours acide : l'ébullition suffit 
donc pour le stériliser. Il est placé dans une fiole fer- 
mée par un bouchon de caoutchouc à deux trous ; l'un des 
deux trous est traversé par un tube droit qui ne descend 
presque pas au-dessous du bouchon, et qui est surmonté d'un 
court tuyau de caoutchouc. Le second Irou est traversé par 
un tube coudé auquel est relié, par un tube de caoutchouc, 
un bec longuement effilé. 

Le liquide de la fiole est chauffé, le tube coudé ne plon- 
geant pas dans le liquide; quand l'ébullition commence, on 
bouche le tube droit au moyen d'un bouchon de verre pour 
forcer la vapeur à passer parle bec effilé; au bout de deux 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 147 

minutes, on débouche le tube droit et on ferme le bec à la 
lampe. Ensuite, sans interrompre l'ébullition, on abaisse le 
tube coudé jusqu'au fond de la fiole, et enfin, en même temps 
qu'on éteint le feu, on fixe au caoutchouc du tube droit un 
petit tube bourré de coton, préalablement flambé, muni de 
deux effilures dont Tune, d'abord fermée, vient d'être ou- 
verte dans la flamme d'une lampe à alcool. C'est cette extré- 
mité qu'on enfonce dans le tuyau de caoutchouc. Pendant 
le refroidissement l'air rentre en se filtrant sur le coton. Nous 
avons ainsi une provision de liquide pur. 

2" Vases à culture. — D'autre part, il faut préparer des vases 
purs pour la culture. Je me sers habituellement de petits tubes, 
semblables aux tubes à essai ordinaires, mais terminés à leur 
partie supérieure par une ou deux olives. Ces tubes sont 
coiffés de petits chapeaux de verre ; du coton enroulé autour 
des olives remplit l'espace qui reste entre le tube et le chapeau, 
et ne laisse glisser celui-ci qu'à frottement dur. Les tubes 
ainsi disposés sont flambés dans un poêle à gaz. Leur intérieur 
est pur de tout germe. 

3° Transvasement du liquide de culture de la fiole à provision 
dans les tubes à culture. — Il suffit, pour opérer ce transvase- 
ment, de couper l'extrémité de l'effilure, de la flamber, d'in- 
suffler de l'air par le tube droit et de recevoir dans les tubes à 
culture le liquide qui s'écoule par le bec. Avant d'ouvrir chaque 
tube à culture, on passe dans une flamme le bord du chapeau 
pour éviter que les poussières qu'il peut porter ne s'intro- 
duisent dans le tube. L'opération exige deux personnes, l'une 
pour souffler, l'autre pour déboucher et reboucher les tubes 
à culture. 

Quand on n'a qu'un petit nombre de tubes à remplir, l'in- 
sufflation se fait à la bouche au moyen d'un tuyau de caout- 
chouc adapté au tube à coton ; une pince de Mohr placée en 
un point du tuyau permet d'interrompre ou de rétablir la com- 
munication avec les poumons ou avec l'atmosphère. Ce mode 
d'emplissage, appliqué fréquemment à un grand nombre de 
tubes de suite, peut causer aux bronches une fatigue nuisible. 



148 L> BOITROIA. 

Aussi vaut-il mieux remplacer les poumons par un soufflet 
à pédale. Un tube en T est placé entre le soufflet et la fiole; 
la branche latérale porte un tuyau de caoutchouc serré par 
une pince de Mohr. Quand on veut faire écouler le liquide, 
on comprime l'air avec le pied, la pince étant fermée ; quand 
on veut arrêter l'écoulement, il suffit d'ouvrir la pince de ma- 
nière à laisser échapper l'air comprimé par le tuyau latéral. 
On maintient toujours dans la fiole une pression suffisante 
pour que la colonne liquide reste suspendue dans le tube 
effilé : on évite ainsi une rentrée d'air après remplissage de 
chaque tube. Par ce procédé, je puis remplir cinquante ou 
soixante tubes de suite en peu de temps et sans fatigue. Les 
causes d'introduction de germes étrangers dans le liquide des 
tubes ne sont pas absolument supprimées : l'effilure reste 
longtemps exposée à l'air, et peut en recevoir des poussières 
vivantes qui pourront ensuite être déposées dans les tubes à 
culture ; ceux-ci peuvent même recevoir directement quelques 
impuretés de l'air pendant le temps qu'ils restent débouchés. 
Aussi est-il prudent d'essayer la pureté du liquide des tubes 
avant de s'en servir, en laissant ceux-ci à l'étuve pendant une 
quinzaine de jours au moins. 

En fait, il m'arrive souvent d'observer dans quelques tubes, 
pendant ce temps d'épreuve, un développement de moisissures 
ou de Bacillus. Il m'est même arrivé, à un certain moment de 
l'année, de trouver ainsi quelques tubes chargés de levure. Ce 
fait gênant de l'altération de mes liquides de culture est ainsi 
devenu la source d'intéressantes observations. J'en citerai un 
cas. 

Le 6 décembre 1 882 j'emplis, par le procédé ci-dessus, 
cinquante-six tubes de jus de cerises étendu d'eau et je les porte 
à l'étuve. Le 11 décembre, dix de ces tubes étaient en pleine 
fermentation et l'examen microscopique y montrait une seule 
et même levure : elle sera décrite plus loin avec le numéro X. 
Pour savoir si les germes de cette levure s'étaient introduits 
pendant remplissage ou s'ils n'auraient pas été déposés acci- 
dentellement dans la fiole à provision même, j'ai placé celle-ci 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 149 

à l'étuve : aucune fermentation ne s'y est développée. C'était 
donc de l'air que venaient ces germes de levure X, à moins 
cependant qu'ils n'eussent été apportés par les tubes à cullure 
insuffisamment flambés. J'ai trouvé encore plusieurs fois cette 
même levûre dans des tubes emplis les jours suivants; mais 
elle a cessé de se montrer au printemps. 

La proportion des tubes contaminés est ordinairement 
moindre que celle qui vient d'être citée, if-; de sorte que le 
procédé d'emplissage peut être considéré comme suffisant dans 
la pratique. 

Ces préliminaires posés, j'arrive aux expériences faites pour 
rechercher les germes de levûre dans la nature. 

Les fruits mûrs ne sont pas les seuls organes des végétaux 
qui puissent fournir à des germes de levûre un milieu propre 
à leur développement. J'ai recherché si les fleurs nectarifères 
ne seraient pas dans le même cas, et dès la première expé- 
rience j'ai trouvé de la levûre sur plusieurs fleurs. En voici le 
détail. 

Le 11 juillet 1881, je recueille dans des tubes contenant du 
moût stérilisé de petits fragments d'inflorescences de Sedum 
rubens et de Sumac (Rhus coriaria). Huit tubes reçoivent des 
fleurs de Sedum, et neuf des fleurs de Sumac. Chaque petit 
bouquet est détaché de la tige avec des ciseaux préalablement 
passés dans la flamme d'une lampe à alcool, au-dessus d'un 
tube de moût qu'un aide débouche et rebouche à l'instant avec 
les précautions nécessaires. Les dix-sept tubes sont ensuite 
portés à l'étuve. Au bout de quelques jours cinq des tubes à 
Sedum et les neuf tubes à Sumac sont entrés en fermentation 
sous l'influence de véritables levûres, qui ont été isolées par la 
culture. 

Encouragé par ce résultat, j'ai soumis au même examen un 
grand nombre de fleurs, en ne mettant plus qu'une seule fleur 
dans chaque tube, et j'ai pu me convaincre que la présence 
des germes de levûre clans les fleurs, loin d'être un phénomène 
accidentel, est un fait normal ; j'en ai trouvé en toute saison ; 
ils étaient seulement moins nombreux eu hiver. Le tableau 



150 L. BOUTROIJX. 

suivant donne les résultats de ces recherches, consignés dans 
l'ordre des saisons, sans égard pour l'ordre des années. 



DATE 
DE L'EXPÉRIENCE. 



23 février 1882.. . . 

6 mars 1882 

31 mars 1882 

2 mai 1882 

6 mai 1882 

H mai 1882 

3 juillet 1882.... 
11 juillet 1881.... 
11 juillet 1881.... 
1« octobre 1882. . . 

4 novembre 1881 . 



I\A 1 U ne, 
DES FLEURS EXAMINÉES. 


NOMBRE 

DES 
PLEURS. 


ONT DONNÉ 
DE LA LEVURE. 


PROPORTION 
POUR CENT. 




22 


3 


13,6 


Erica mediterranea.. . 


19 


3 


15,8 




21 


12 


57 


Acer pseudo-platanus . 


8 


1 


12,5 




15 


15 


100 




7 


7 


100 




14 


11 


77 




8* 


5 


62,5 




9* 


9 


100 


Solidago virga-aurea. 


20 


16 


80 




10 


6 


60 



Nota. — Lus nombres marqués du signe * représentent des groupes de trois ou quatre fleurs. 



On voit que les fleurs d'hiver : Petasites vulgaris, Erica medi- 
terranea, portent déjà des germes de levure, et qu'à mesure 
que la saison devient plus chaude le nombre des fleurs char- 
gées de levure s'accroît. Au mois de mai, si l'on recueille, par 
un beau soleil, des fleurs particulièrement recherchées des 
abeilles, comme celles de la Bourrache, chaque fleur est 
capable de faire entrer du moût de cerises en fermentation 
alcoolique. 

On ne saurait donc regarder comme accidentelle la présence 
des germes de levure dans les fleurs, surtout si l'on rapproche 
ces résultats de ceux que vont nous donner les fruits recueillis 
de la même manière. Si les germes trouvés sur les fleurs 
étaient simplement de ceux que L'air dépose partout, on en 
devrait trouver autant sur les fruits or il m'est arrivé bien des 
fois de recueillir des fruits et des fleurs dans la même expé- 
rience, et de trouver tous les fruits dépourvus de levure, tan- 
dis que presque toutes les fleurs en étaient chargées. 

J'ai examiné, à différentes époques de l'année, des fruits 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 151 

verts et des fruits mûrs, en y cherchant toujours les germes 
de levûre par la même méthode, c'est-à-dire en déposant les 
fruits comme semence dans du moût fermentescible, 
Voici les résultats obtenus avec les fruits verts : 



DATES. 



11 mai 4882.. 
20 mai 1881.. 
20 mai 1881. . 

20 mai 1881.. 

20 mai 1881. . 
25 mai 1881. . 
25 mai 1881. . 
15 juin 1881.. 
15 juin 1881.. 
2 juillet 1881 

6 juillet 1881 



Ainsi certains fruits verts (groseilles à maquereau, cassis, 
framboises, baies d'Épine-vinette) peuvent être considérés 
comme portant normalement de la levûre, d'autres (fraises, 
groseilles à grappes, etc.) s'en sont toujours montrés dépour- 
vus dans mes expériences; je ne saurais cependant affirmer 
qu'ils n'en portent jamais. 

Pour les fruits mûrs, les résultats obtenus seraient des plus 
variables, et impropres à toute généralisation, si l'on ne tenait 
compte d'une condition bien plus importante que la matu- 
rité, à savoir la non-intégrité, comme le montrent les expé- 
riences qui vont être rapportées. 

L'automne dernier, je me suis rendu dans une ferme de 
Sologne où l'on cultive la Vigne, et, muni des appareils les 
plus indispensables, j'ai pu faire des récoltes et des culture* 







•s i 


y. 




NOMBRE 


x s 
z S 


2 < 
H < 




DE 


° S 


O , 




FRUITS. 


H < 

z 


O ' 




o IS 


a, ç 


Groseilles à maquereau. 


10 


2 


20 


Groseilles à maquereau. 


5 


i 






7 


5 


71 




2 fragi- 




Groseilles à grappes. . . 

1 


i mentsde 
1 grappe ( 
de 3 grains 










3 










10 








Mahonia aquifolia. . . . 


10 










9 










7 


o 


43 


Framboises 


12 


k 


33 




10 grou- 1 






pes de 5 ? 
grains. ] 
1 


6 


G0 



152 L. BOUTROUX. 

avec la même pureté que dans mon laboratoire. Le 26 sep- 
tembre, après plusieurs jours froids et pluvieux, on faisait la 
vendange. Je me rends dans une partie de la vigne qui n'avait 
pas encore été explorée par les vendangeurs et je cueille 

21 grains de raisin noir bien mûrs, et en même temps bien 
sains. Ces grains sont recueillis directement dans des tubes de 
moût de cerises. Le 30 septembre, les tubes, qui, conservés à 
la température ordinaire, n'ont présenté aucune apparence de 
fermentation, sont placés dans le four de la ferme, le pain 
ayant été retiré quelque temps auparavant; température du 
four : 31 degrés. Le 3 octobre, la température du four était de 

22 degrés, et aucun tube ne fermentait. Les jours suivants, 
deux des tubes ont semblé manifester une très faible fermen- 
tation, et il m'a été impossible de savoir si c'était par de la 
levûre et non par des moisissures; en tout cas, il n'y avait pas 
là des espèces de levûre bien actives, car elles ne seraient pas 
restées trois jours entre 31. et 22 degrés sans produire une fer- 
mentation tumultueuse. 

Les grains de raisins mûrs, mais sains, ont donc donné des 
résultats négatifs. Il en a été bien autrement des grains qui 
avaient été en partie déchirés et sucés par les insectes. 

Le 30 septembre, je recueille 18 grains de raisin entamés 
dans une partie de la vigne où l'on n'avait pas fait la vendange 
parce que ce raisin était moins mûr. Les tubes de moût ense- 
mencés avec ces grains sont portés au four à 31 degrés. Le 
lendemain, presque tous les tubes étaient en fermentation très 
vive ; le surlendemain tous fermentaient, tandis que les tubes 
à grains sains, placés dans le même four, ne dégageaient pas 
une bulle de gaz. 

Cette expérience suffit pour montrer la grande différence 
qu'il y a entre les fruits entamés et les fruits sains. Voici 
maintenant quelques expériences qui se rapportent à des 
fruits mûrs, et intacts autant qu'on peut en être sûr par un 
simple coup d'œil. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 



453 









eu 

-U g* 








NOMDR E 


Z > 


2 d 


! DATES 


NATURE DES FRUITS, 


DE 


O U 
O ~ 


H CD 
CC 








7- 3 


o os 
c a 






FRUITS. 


Q 


2 ° 

es eu 

0- 


2 juillet 1882.... 


Groseilles à grappes . . . 


12 








6 juillet 1882. .. . 


Groseilles à maquereau. 


12 








6 juillet 1882... . 




24 








6 juillet 1882. . . . 


Groseilles à grappes. . . 


24 








6 juillet 1882. .. . 




10 








15 juillet 1882. .. . 




8 


4 


50 


15 juillet 1882.... 




10 


1 


10 


26 septembre 1882. 




21 


0(?) 


0(?) 



On voit que sur les fruits mûrs intacts la levure est rare, 
plus rare même sur certains fruits mûrs que sur d'autres 
fruits encore verts. 

Si parmi les fruits mûrs on n'exclut pas les fruits entamés, 
et qu'on écrase par exemple des fruits du commerce (cerises, 
fraises, mûres de Mûrier ou de Ronce, raisin, pommes) on 
trouve toujours de la levûre, et le jus entre toujours sponta- 
nément en fermentation. 

Les habitats que nous avons signalés jusqu'ici, fleurs et 
fruits, en supposent un autre : ce sont en effet des milieux 
extrêmement restreints, éphémères, isolés les uns des autres; 
il faut qu'ils soient reliés entre eux de quelque manière. L'air 
atmosphérique pourrait bien faire cet office, mais, comme 
nous l'avons déjà dit, les germes qu'il charrie sont en nombre 
insuffisant. Il se présente à l'esprit un autre mode de dissémi- 
nation des germes. Nous savons qu'il y a de la levûre sur les 
fleurs neetarifères ; ces fleurs sont sans cesse fouillées par une 
multitude d'insectes ; elles ne peuvent manquer d'abandonner 
à ces derniers des germes de levûre, qu'ils iront transporter 
sur des fleurs nouvelles ou sur des fruits. J'ai été ainsi conduit 
à chercher de la levûre sur le corps des insectes, particulière- 
ment de ceux qui fréquentent les fleurs neetarifères. Le pro- 
cédé opératoire est toujours le même : l'insecte est saisi avec 



154 Ii. BODTROUX. 

une pince flambée, et déposé dans un tube de moût qu'on 
vient de déboucher et qu'on rebouche immédiatement. On 
observe ensuite si le moût entre ou n'entre pas en fermenta- 
tion. Voici les résultats obtenus : 



DATES. 



14 mars 1882 .... 
14 mars 1882.... 

31 mars 1882..., 

31 mars 1882,... 

31 mars 1882.... 

2 mai 1882... .. 

6 mai 1882 

6 mai 1882 

11 mai 1882 

3 juillet 1882.. . 
30 septemb. 1882 
30 septemb. 1882. 

4 novemb. 1881, 
4 novemb. 1881, 



NATURE 
DES INSECTES. 



Abeille 

Très petits coléo- 
ptères 

Abeille 

Insecte voisin de 

l'abeille 

Bourdon 

Petites moucbes 
noires. ....... 

Abeilles 

Sétoines 

Abeilles 

Abeilles 

Guêpe 

Bourdon 

Abeilles ouvrières 
Abeilles mâles. . . 



OBJET 

SUR LESQUELS ILS ONT ÉTÉ 
RECUEILLIS. 



Fleurs 

Fleurs d'Arabis 

alpina 

Fleurs de Nonnea 

lutea 

Fleurs de Nonnea 

lutea 

Fleurs de Nonnea 

lutea 

Fleurs d'Érable 

sycomore 

Fleurs diverses.. 
Fleurs diverses.. 
Fleurs de Fram- 
boisier 

Fleurs diverses. . 

Raisin 

Fleurs de Linaria 

vulgaris 

Réséda 

Un mur. 



a e- 1 z > 

g U © Cd 

II 2 S 

a 



1 1 

20 1 

1 1 

1 1 

1 1 

10 2 

7 7 

2 2 

6 6 

6 5 
1 1 

1 1 

7 5 
4 2 



Ainsi, dans la plupart des cas, chaque insecte (Abeille, 
Guêpe, Bourdon, Sétoine, etc.) a fourni de la levure. Les 
Coléoptères recueillis le 14 mars 1882 n'en ont fourni que 
dans la proportion de 1 sur 20, mais c'est à peine une excep- 
tion, car ils ne paraissaient pas visiter les nectaires des fleurs 
d'Arabis alpina qu'ils habitaient : les pétales de ces fleurs 
portaient de larges échancrures attestant qu'ils étaient l'objet 
spécial de la recherche de ces insectes. 

Ces expériences montrent que les germes de levûre sont 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 155 

beaucoup plus nombreux sur le corps des insectes que sur les 
fruits ou même sur les fleurs. Dans plusieurs cas, la comparai- 
son a été faite expressément, comme l'indique le tableau 
suivant, dans lequel nous désignons par P le nombre des fleurs 
ou fruits qui ont fourni de la levure pour 100, et par P' la 
même proportion pour les insectes recueillis en môme temps. 



DATES. 


FLEURS OU FRUITS. 


p. 


INSECTES. 


P'. 


31 mars 1882 

2 mai 1882 
6 mai 1882 

11 mai 1882 . 

3 juillet 1882... 
30 septemb. 1882. 

4 novemb. 1881 . 


Nonnea lutea . . . 
Raisin entamé. . . 


57 
12,5 
100 

100 
77 
100 

60 


Abeilles et autres. 
Mouches noires. . 
Abeilles et Sé- , 

Guêpes et bour- 
Abeilles ouvriè- 


100 

20 

100 
100 

83 

100 
71 



Cette comparaison est toujours à l'avantage des insectes. 

Après avoir vu combien les germes de la levure étaient 
nombreux, particulièrement sur les Abeilles, j'ai eu l'idée de 
rechercher si le miel pris dans la ruche contiendrait de ces 
ferments. Le 2 octobre 1882, j'ai pris un rayon de miel au 
moment où on le tirait de la ruche et j'en ai examiné le miel 
par la méthode des ensemencements. J'ouvre un opercule avec 
une pointe flambée, je prélève quelques gouttes de miel avec 
une pipette également flambée et j'en dépose une goutte dans 
un tube de moût de raisin stérilisé. J'ai fait la même opération 
avec le miel de quatre alvéoles différentes. Les tubes ont été 
portés au four à 24 degrés (l'expérience avait lieu à la cam- 
pagne). Aucun des tubes n'a fermenté ; trois d'entre eux sont 
même restés dépourvus de tout organisme vivant; le quatrième 
a été envahi par un mycélium de moisissure. 

Le miel ne conserve donc pas les germes de levure que por- 



156 L. BOUTROU\. 

taient les abeilles qui l'ont sécrété. Il est probable qu'il reçoit 
des cellules de levure, niais que celles-ci y meurent. 

L'ensemble des faits acquis jusqu'ici tendrait à faire ad- 
mettre que les germes de levure sont semés sur les fruits par 
les insectes, qui les ont eux-mêmes pris soit à d'autres fruits, 
soit aux fleurs. 

Pour juger de la valeur de cette hypothèse, il faut savoir si 
les levûres des fruits sont les mêmes que celles des fleurs et 
des insectes, si, en particulier, les levûres qui produisent les 
fermentations utiles se retrouvent sur les fleurs avant l'époque 
de la maturité du raisin. Dès que j'ai voulu résoudre cette 
question, je me suis aperçu que le genre Saccharoimjces est 
loin d'être actuellement bien connu, et qu'avec les descrip- 
tions données par les micrographes il m'était impossible de 
déterminer les espèces que j'avais sous les yeux et de savoir 
si deux levures d'origine différente appartenaient ou non à la 
même espèce. J'ai ainsi été amené à faire l'étude du plus grand 
nombre possible d'espèces du genre Saccharomyces au point 
de vue morphologique et physiologique, étude dans laquelle 
j'ai comparé les levûres que j'avais trouvées dans la nature 
à celles qui agissent dans diverses fermentations spontanées 
ou industrielles. 

J'ai récolté, en vue de cette comparaison, les levûres du vin, 
du cidre, du levain de pain, des levûres des brasseries et une 
levure que j'ai trouvée plusieurs fois dans des sirops ou confi- 
tures en état de fermentation spontanée. 

DEUXIÈME PARTIE 

ÉTUDE DE DIFFÉRENTES ESPÈCES DE FERMENTS ALCOOLIQUES. 

Les expériences qui viennent d'être rapportées m'ayant 
fourni un grand nombre d'échantillons de levûre, j'avais 
à rechercher quelles étaient ceux qui- appartenaient à des 
espèces distinctes, et, quand cela était possible, à identifier 
ces espèces avec les espèces connues. Il fallait donc com- 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 157 

mencer par isoler chacune des espèces présentes, c'est-à-dire 
la séparer, premièrement des organismes étrangers auxquels 
était associé chaque échantillon de levûre (moisissures, bacté- 
ries, etc.), deuxièmement des autres espèces de levures qui 
pouvaient avoir été récoltées en môme temps. Ce travail de 
séparation, aussi ingrat qu'indispensable, a quelquefois pré- 
senté des difficultés considérables. 

Quand il s'agit de purifier une levûre associée seulement à 
des organismes étrangers, il n'y a nulle difficulté. Dans les 
conditions de mes expériences, c'est-à-dire le porte-semence 
(fleur, fruit, insecte) étant recueilli dans le moût de fruit, je 
n'ai rencontré que de rares espèces de bactéries, appartenant 
tantôt au genre Micrococcus, tantôt au genre Bacillus, du Myco- 
dermaviniet des moisissures. Pour se débarrasser des bactéries 
et des moisissures, il suffit de faire deux ou trois cultures de 
suite dans le même moût de fruit. Pour éliminer le Myco- 
derma vini, ce procédé ne donnerait aucun résultat : j'ai con- 
staté en effet que si Ton cultive un mélange de levûre de cidre 
et de Mycoderma vini dans du moût de cerises, à la septième 
culture, la végétation du mycoderme est aussi riche qu'à la 
première : la levûre et le mycoderme se développent aussi bien 
l'un que l'autre, sans paraître se nuire mutuellement. Au con- 
traire, en semant ce mélange des deux organismes dans un mi- 
lieu fortement acide, eau de levûre sucrée additionnée d'acide 
tartrique ayant pour acidité 4 d'eau de chaux pour 1 de li- 
quide^), j'ai obtenu une séparation complète dès la première 
culture : la levure seule a végété dans ce milieu. Pour plus de 
sûreté, il y a lieu de faire deux ou trois cultures successives 
de la levûre dans ce même milieu. 

C'est lorsqu'il s'agit de séparer les unes des autres plusieurs 
espèces de levûres associées que la difficulté devient grande. 
Souvent il est à peu près impossible de les obtenir toutes à 
l'état pur ; le seul résultat qu'on puisse atteindre est d'en pu- 
rifier une en sacrifiant les autres. 



(1) Ce qui représente 7'J r ,6 d'acide tartrique cristallisé par litre. 



158 I. ItOlTROIX. 

Les procédés qui m'ont réussi sont les suivants : 1° Cultures 
successives dans le moût de fruit. Ce procédé très simple 
réussit quand on a un mélange de deux levures dont l'une est 
beaucoup plus active que l'autre ; mais on ne peut jamais être 
sûr ainsi que la levure la moins active a entièrement disparu. 

2° Conservation prolongée du mélange de levûres dans le 
liquide dont il a provoqué la fermentation. C'est un procédé 
que je n'ai pas employé volontairement, mais qui a produit 
plusieurs fois le dédoublement d'une levûre que je croyais 
unique. Ayant abandonné pendant des mois une culture de 
levûre supposée pure, et l'ayant ensuite semée dans du moût, 
j'ai vu se développer une espèce toute différente de la semence 
originaire. C'est à de semblables découvertes, quelquefois pré- 
cieuses, mais souvent gênantes, qu'on s'expose en n'employant 
que le premier mode de séparation. 

3° Culture dans des milieux de plus en plus acides. On 
arrive à une certaine acidité que l'une des levûres supporte 
beaucoup mieux que l'autre. J'opère ainsi quand il s'agit de 
levûres dont j'ignore les propriétés. Dans le cas contraire, 
j'emploie d'emblée un milieu d'une acidité que je sais suppor- 
table pour la levûre seule qu'il s'agit d'isoler. Nous avons 
déjà vu une application de ce procédé à l'élimination du My- 
coderma virii. 

4° Exposition de la semence complexe à des températures 
de plus en plus élevées. Il y aura ainsi une espèce qui survivra 
aux autres à partir d'une certaine température. La remarque 
précédente est encore applicable. 

Tels sont les procédés qui m'ont paru les meilleurs. Pour 
obtenir la pureté complète, il est utile de combiner ces divers 
procédés ensemble. Je citerai deux exemples de purification de 
levûre par ces méthodes. 

J'ai fait l'analyse d'un levain employé à faire le pain, au 
point de vue des organismes microscopiques qu'il contenait. 
Ce levain était celui de la ferme de Sologne dont j'ai déjà parlé* 
ferme éloignée de toute brasserie; il y est conservé par cul- 
tures successives dans la pâte de pain de Seigle* sans être 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 159 

jamais renouvelé. On fait le pain une fois par semaine, et 
chaque fois on réserve une portion de la pâte, qui servira de 
levain pour la semaine suivante. 

Je prélève une petite portion d'une masse de levain pétri 
depuis sept jours ; je la délaye dans de l'eau et je l'examine 
au microscope; je trouve de gros grains d'amidon, de fins 
filaments droits ou coudés, appartenant au genre Bacillus, et 
de petites cellules à contenu granuleux qui peuvent appartenir 
au genre Saccharomyœs. Une autre petite portion, prélevée, 
avec un tube flambé, au milieu de la masse de levain, est 
semée dans un tube contenant du moût de raisin stérilisé. Au 
bout de deux jours, la fermentation se déclare dans le moût de 
raisin. L'examen microscopique y fait voir de petites cellules 
rondes qui paraissent appartenir à l'espèce que M. Engel a 
nommée S. minor. En faisant plusieurs cultures successives 
dans le moût de raisin, je ne tarde pas à reconnaître que toute 
trace de Bacillus a disparu, mais aussi que plusieurs espèces 
de Saccharomyœs se développent simultanément. Un voile 
épais garnit la surface : l'examen au microscope montre qu'il 
est formé de Mycoderma vint (appelé encore Saccharomyœs 
Mi/coder ma). Le dépôt du fond montre des cellules de deux 
grosseurs très différentes. Une culture dans de l'eau de levûre 
sucrée d'acidité 7 (1) fait immédiatement disparaître le My- 
coderma vint; mais il reste encore deux espèces distinctes. Les 
cultures successives en moût de cerises faisaient prédominer 
les plus grosses cellules. Ce mode de séparation ne m'inspirant 
que peu de confiance, j'ai recours à la chaleur. La levûre mé- 
langée est portée à 55 degrés pendant une minute. Après ce 
traitement les plus petites cellules sont mortes ; les grosses 
subsistent : c'est une levûre pure ; nous la retrouverons sous 
la désignation de levûre XI. 

Cherchons maintenant à isoler l'autre espèce. Je sème la 
levûre mélangée dans des tubes de moûts d'acidité 8, 10 

(I) C'est-à-dire (elle que 1 volume de liqueur est saturé par 7 volumes d'eau 
de chaux ; c'est toujours ainsi que je mesurerai l'acidité. 



160 L. BOIITROUX. 

et 42. Dans chacun de ses tubes, il se développe un organisme 
formant voile à la surface à la façon du Mycoderma vini, mais 
constitué par des cellules d'une forme différente : elles sont 
tout à fait rondes, plus petites que les cellules de levure ordi- 
naire; d'après leur aspect elles peuvent appartenir à l'espèce 
S. minor. Les cellules qui ont poussé dans le tube d'acidité 42, 
semées dans un second tube de même acidité, ne se multi- 
plient pas : c'est donc une acidité qui ne permet pas plusieurs 
cultures de suite. J'ai recours au tube d'acidité 40 : une goutte 
du dépôt de ce tube, semée dans le moût d'acidité 42, donne 
un développement appréciable ; quelques cellules de cette der- 
nière culture, semées dans du moût de bière, donnent un déve- 
loppement luxuriant, formant un voile grimpant à la surface, 
mais ne produisant aucune fermentation (voy. pl. XIII, fig. 2). 

Par conséquent le S. minor que j'avais cru voir au début, 
ou s'est perdu dans les cultures successives, ou n'existait pas 
du tout, et était remplacé par de petites cellules rondes, qui, 
en réalité, n'étaient que ce que nous appelons des fondas. Me 
rappelant cependant que la fermentation première avait été 
provoquée par de petites cellules rondes très différentes de la 
levûre XI, je n'ai pas renoncé après cette expérience à mettre 
en évidence le S. minor. 

J'ai eu recours à une autre culture dont la semence primi- 
tive, empruntée au même levain, avait été cultivée deux fois 
dans du moût de raisin et une fois dans un moût d'acidité 7 : 
les dernières cultures ne présentaient plus du tout de voile, 
mais les cultures nouvelles donnaient naissance à des cellules 
de deux sortes. J'ai soumis cette levûre mélangée au double 
traitement précédent. Par la chaleur, j'isolais la levûre XI. Par 
des cultures plusieurs fois répétées dans des moûts d'acidité 
4 et 5, j'ai isolé au contraire les petites cellules rondes : 
celles-ci faisaient parfaitement fermenter le sucre; elles 
appartenaient bien au S. minor (pl. XV, fig'. 30). 

Cette analyse a donc fourni, outre les bactéries, quatre orga- 
nismes différents : le Mycoderma vini, qui n'a pas été isolé 
(c'était inutile), deux véritables levûres et un organisme sem- 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 161 

blable au Sacchuromyces par sa forme, mais dénué du rôle 
de ferment. Ces trois derniers organismes ont été isolés. Re- 
marquons en passant que, sans cette séparation complète, il 
aurait été impossible de savoir si les petites cellules rondes 
observées au début appartenaient réellement à un ferment 
alcoolique. 

Je ne traite pas ici la question de la nature de la fermentation 
panaire. Cependant les faits précédents m'amènent à en dire 
un mot. Il a été publié récemment d'intéressants travaux 
sur ce sujet. M. Chicandard (1) a établi que la fermentation 
panaire n'est pas une fermentation alcoolique, et nie même la 
présence de tout ferment alcoolique dans le levain. Cette 
manière de voir a été confirmée par une note de M. Mar- 
cano, relative à la panification au Venezuela (2). Cependant 
M. Moussette (3), travaillant sous la direction de M. Barrai, 
a tiré 1,60 d'alcool pour 100 en volume, du liquide obtenu 
par la condensation des vapeurs qui s'échappaient d'un four 
pendant la cuisson du pain. 

Les résultats dont je viens de rendre compte me paraissent 
confirmer la théorie de M. Chicandard pour le point le plus 
important. Il faut bien que la fermentation panaire principale 
ne soit pas une fermentation alcoolique, pour que dans du 
levain de huit jours en pleine fermentation, propre à faire lever 
de la pâte nouvelle en quelques instants, l'examen microsco- 
pique n'ait révélé que de rares cellules dont l'identification 
avec de la levure était douteuse. C'est en effet ce que j'ai 
observé : sans les cultures, il m'aurait été impossible d'affirmer 
la présence de Saccharomyœs dans ce levain ; et pourtant la 
levure XI est en grosses cellules rondes bourgeonnantes bien 
visibles ; le S. minor, plus petit, est également facile à aper- 
cevoir lorsqu'il est en pleine végétation : il forme des cha- 
pelets ou des paquets de cellules rondes qu'il est impossible 
de confondre avec des grains d'amidon (pl. XV, lîg. 29 et 30). 

(1) Comptes rendus de UAcad. des se, t. XCVI, p. 1585. 

(2) C. R., t. XCVI, p. 1733. 

(3) Ibid., p. 1865. 

6 e série, Dot. T. XVII (Cahier n° 3) :! . 1 1 



162 L. BOCTUOIX. 

Si l'abondant dégagement de gaz qui avait considérablement 
multiplié le volume du levain examiné avait été produit par les 
Saccharomyçes, ceux-ci auraient dû présenter une végétation 
luxuriante. 

Les Bacillus, au contraire, étaient bien visibles : il n'était 
pas besoin de les faire multiplier par la culture pour les mettre 
en évidence. 

Cependant refuser tout rôle, même accessoire, à la levure, 
me paraît difficile quand on voit un levain de ferme, loin de 
toute brasserie, conserver deux espèces de levure particulières, 
car, comme on le verra dans cette étude, les deux espèces que 
j'ai trouvées dans ce levain sont différentes des levures de 
brasserie ainsi que de celle du vin. 

A la vérité, les faits qui précèdent ne fournissent aucun 
renseignement sur le rôle que peut jouer la levure dans la 
fermentation panaire, mais ils permettent du moins d'en affir- 
mer la présence dans un levain de pain, conformément au 
résultat annoncé par M. Engel. 

Comme second exemple d'analyse, je citerai celle d'un moût 
en fermentation spontanée. On a pris des pommes à cidre; on 
les a écrasées, additionnées d'eau, et la masse a été pressée. 
Le moût obtenu a été placé dans une grande fiole et porté à 
l'étuve. La fermentation s'étant déclarée, l'examen microsco- 
pique a montré diverses cellules de Saccharomyçes, ainsi que 
des bactéries. Plusieurs cultures dans du moût de cerises et 
dans de l'eau de levûre sucrée acide firent disparaître les 
bactéries : il restait du Mycoderma vini et une levûre véri- 
table. Le Mycoderme fut éliminé par des cultures dans un 
milieu d'acidité 4. On aurait pu croire à ce moment avoir 
obtenu une levûre pure : l'examen microscopique montrait des 
cellules assez semblables entre elles, que nous décrirons bien- 
tôt sous la désignation de levûre VI (pl. XIV, fig. 16 et i6 bis). 

Cette levûre est semée dans plusieurs tubes de moût de 
cerises répartis en quatre groupes de cinq tubes, lesquels 
sont portés respectivement à 59, 60, 61 et 62 degrés. La 
semence déposée dans ces tubes avait été empruntée à une 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 163 

culture très ancienne, datant de sept mois. Les cinq tubes du 
premier groupe entrèrent en fermentation, il n'y en eut que 
quatre du second groupe, et trois du troisième. Parmi les cinq 
tubes du quatrième groupe, qui avaient été portés à 62 degrés, 
un seul avait conservé de la levure vivante, et cette levûre, 
examinée au microscope, se montra différente de la semence. 
C'était celle que nous retrouverons plus loin avec le n° VII 
(pl. XIV, fig. 18). Elle a été soumise à plusieurs cultures suc- 
cessives après chauffage à 62 et même 63 degrés. 

La levûre du cidre n'était donc pas pure : elle contenait la 
levure VII et une autre. Cette dernière a été isolée par cultures 
dans des milieux de plus en plus acides : dans les milieux 
d'acidité supérieure à 8, elle ne se multipliait pas d'habitude; 
cependant j'ai obtenu exceptionnellement une culture dans un 
milieu d'acidité 10. C'est à cette culture que j'ai emprunté 
ma semence pour toutes les expériences relatives à la levure VI. 
Jamais trace de levûre VII ne s'y est montrée. 

Ce n'est pas tout : la levûre VII elle-même n'était encore 
qu'un mélange. En effet, désirant un jour faire une culture de 
levûre VII, j'empruntai ma semence à une culture faite deux 
moiset demi auparavant. A ma grande surprise, il se développa 
une levûre d'un aspect microscopique tout différent de celui 
que je connaissais : j'examinai alors plusieurs anciennes cul- 
tures de cette même levûre, et je rencontrai dans les dépôts 
deux formes différentes de cellules, la forme que je connaissais 
déjà comme étant celle de la levûre VII, et en même temps la 
nouvelle forme. Une nouvelle séparation était à faire. J'essayai 
l'emploi de mes moyens habituels, mais cette fois avec un 
demi-succès seulement : les deux levures supportaient à peu 
près la même température et la même acidité; on aurait donc 
pu croire à l'identité de. ces deux levûres, et pourtant la diffé- 
rence de forme se conservait nettement à travers la série des 
cultures successives faites dans des conditions semblables. J'ai 
fini, par isoler la levure VII par des cultures dans des milieux 
d'acidité difficilement supportée (acidité 5), mais je n'ai pas 
pu jusqu'à présent obtenir l'autre levûre exempte de levure VII. 



164 L. ROITUOIA. 

Cette analyse, qui a fourni du Mycoderma vint et trois 
espèces de levure dont deux ont été isolées, présente l'emploi 
des quatre procédés de séparation combinés. Il m'a semblé 
utile de la décrire en détail parce qu'elle donne la solution 
d'un problème pratique. Le brasseur est souvent aux prises 
avec de grandes difficultés provenant du mélange de plusieurs 
espèces de Saccharomyces : rarement son levain est constitué 
par une espèce unique, ce qui serait favorable à la régularité 
de la fermentation. L'application des procédés qui viennent 
d'être décrits permet d'isoler les espèces, d'étudier la fermen- 
tation que chacune d'elles produit, et de donner la préférence 
à celle qui fait la meilleure bière. 

Heureusement il n'est pas toujours aussi pénible d'obtenir 
un échantillon de levure pure. On obtient quelquefois ce 
résultat du premier coup. C'est l'avantage des cultures de 
micro-organismes en général faites avec une semence em- 
pruntée à un milieu où elle est rare. Quand, par exemple, je 
dépose une petite fleur comme celle du Sedum rubens ou de 
l'Érable sycomore dans un tube de moût de fruit, il arrive par- 
ois qu'il se développe une seule espèce de levure. J'ai quelque- 
fois profité de semblables chances. 

Une fois en possession d'échantillons de levures pures ou 
supposées telles, et je n'en avais pas moins de trente et un 
regardés provisoirement comme différents, il fallait rechercher 
uels étaient ceux qui appartenaient à des espèces réellement 
distinctes. J'ai institué pour cela un grand nombre d'expé- 
riences de comparaison dont je rendrai compte en désignant 
provisoirement chaque espèce de levure par un simple numéro 
d'ordre. Les espèces que je regarde définitivement comme 
distinctes sont au nombre de dix-neuf au moins. Je laisse de 
côté dans cette étude celles dont l'autonomie est encore dou- 
teuse: il y aura donc dix-neuf numéros. Les levures I, II, III 
et IV proviennent de levains de brasserie ; les n oS XI et XII 
désignent celles que j'ai trouvées dans le levain de pain de 
Seigle, toutes les autres sont des levures spontanées (1). 

(1) Dans une note insérée au Bulletin de la Société linnéenne de Normandie, 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 165 

Les caractères qui ont servi à faire la distinction des espèces 
sont les suivants : 

1° Aspect macroscopique de la levure. — L'examen macrosco- 
pique consiste à observer si dans son développement la levure 
forme un voile à la surface libre du liquide, si elle dépose des 
traînées de flocons le long des parois du vase, si elle abandonne 
mu fond un dépôt pulvérulent ou floconneux, si pendant la 
fermentation elle trouble le moût ou le laisse limpide. Pour 
que ces données aient quelque valeur, il faut que toutes les 
cultures soient faites dans les mômes conditions de milieu et 
de température, et examinées à la même époque. Dans les 
expériences qui vont être rapportées., les vases étaient les 
petits tubes de verre qui ont été décrits plus haut. Le liquide 
de culture était du jus de cerises étendu de trois fois son 
volume d'eau. La température était de 30 degrés environ. 

Les levures I, VII, VIII, IX, XI, XII, XVI, XVII ne forment 
pas de voile à la surface du liquide. Les levures VI et XVI ne 
forment pas non plus de voile, mais présentent souvent à la 
surface libre un ou plusieurs petits îlots de cellules. Leslevùres 
II, III, IV, X, XIII, XVIII, XIX, forment un voile floconneux 
facilement dislocable. Enfin il y a deux espèces, V et XIV, qui 
produisent des voiles tout à fait membraneux, ridés, à la 
manière du Mycoderma vini. Celui de la levure V est sans 
ténacité; les secousses le disloquent facilement; celui de la 
levure XIV est au contraire épais et tenace; si l'on agile le 
liquide, le voile tombe au fond sans se déchirer. 

L'examen du dépôt n'est caractéristique que pour un petit 
nombre d'espèces. Généralement celles qui ne forment pas de 
voile à la surface abandonnent au fond du liquide un dépôt 
pulvérulent, tassé, ou finement floconneux. Souvent le dépôt 
qui s'est formé au début de la fermentation est pulvérulent, 
grisâtre; plus tard on le trouve surmonté d'un dépôt flocon- 
neux blanc : la différence de couleur des dépôts successifs est 



année 1883, j'ai déjà décrit la plupart de ces levures, quelques-unes avec îles 
numéros d'ordre différents; 



166 S.. ISOUTROUX. 

liée au changement de couleur du moût : celui-ci se décolore 
toujours plus ou moins pendant la fermentation active. La 
matière colorante se précipite et colore la levure; quand cette 
précipitation est achevée, la levure qui continue à se déposer 
est blanche. 

Les dépôts caractéristiques sont ceux des levures II, XIV 
et XV. La levure II abandonne un dépôt en gros flocons isolés 
qui ressemblent à un précipité cailleboté de chlorure d'argent; 
ce caractère est mieux mis en évidence quand on fait la cul- 
ture dans un vase à large fond contenant une faible épaisseur 
de liquide : les autres levures tapissent complètement le fond 
d'une pâle d'aspect homogène pour l'œil ; celle-ci au contraire 
abandonne de gros flocons qui laissent voir le verre parfaite- 
ment propre entre leurs intervalles. 

La levure XÏV abandonne un dépôt exceptionnellement 
volumineux, floconneux et écailleux, composé de feuillets suc- 
cessifs. Ce dépôt provient du voile superficiel qui tombe sous 
l'influence des secousses, est remplacé par un second, lequel 
tombe k son tour, et ainsi de suite indéfiniment. Quand la 
culture est faite dans un tube suffisamment étroit et à l'abri 
des secousses, ce n'est pas au fond, mais à la surface libre, 
que l'on trouve ce dépôt d'une épaisseur exceptionnelle. 

La levure XV forme un dépôt en choux-fleurs serrés, qui 
grossissent beaucoup sans s'aplatir. 

Les levures qui troublent le moût pendant la fermentation 
dans les conditions où j'ai expérimenté sont les n os III, V, VI, 
VIII, X, XI, XVI. Les autres ne restent pas en suspension dans 
le liquide, ou le remplissent de flocons entre lesquels la limpi- 
dité subsiste. Ce caractère est loin d'être absolu : il n'a de 
valeur que par comparaison, et autant que les cultures sont 
faites dans des conditions aussi identiques que possible. Les 
levures I, II et IX troublent quelquefois légèrement le liquide. 

2° Aspect microscopique. ■ — L'examen microscopique a été 
fait surtout dans deux conditions spéciales. Les cellules ont 
été examinées d'abord à l'état jeune, pendant la multiplication 
active. Dans cet état, certaines levures sontàpeu près complè- 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 167 

tement sphériques (VII, XI, XII, XV, XVIII), d'autres sont 
ovoïdes (I, X, XVII), d'autres sont très allongées (II, XIV, 
XVI), mais peuvent présenter aussi les formes rondes ou ovales. 
Les dimensions, comme la forme, varient d'une espèce à 
l'autre. 

Voilà pour la forme des cellules individuelles. Leur mode de 
groupement est souvent caractéristique. Dans les espèces les 
plus actives comme ferments, les cellules sont généralement 
peu groupées. Au contraire, les levures XII, XIII, XIV, XV, 
présentent des paquets de cellules qui restent soudées ensemble 
en nombre très. variable, soit en chapelets linéaires ourameux, 
soit en masses mûriformes ou étoilées. 

Ces caractères fournis par les cellules jeunes sont souvent 
trompeurs. Ils se modifient à mesure que la culture s'avance. 
Des cellules d'abord sphériques peuvent s'allonger en véritables 
tubes; les dimensions sont des plus variables, surtout pour 
certaines espèces, notamment pour la levure XIV. Le mode de 
groupement varie beaucoup aussi. 

Le second état qui a fourni d'utiles caractères microscopi- 
ques est celui que prennent les cellules superficielles dans les 
cultures où la fermentation est terminée. Les cellules qui for- 
ment voile à la surface développent souvent à leur intérieur 
des corps ronds assimilables à des spores. Cette observation, 
faite sur toutes les levures, a fourni des caractères différentiels 
importants. Les levures VIII et XVII donnent très facilement 
de ces ascospores : les cellules superficielles, examinées plu- 
sieurs semaines après l'ensemencement, sont presque toutes 
remplies de petites boules au nombre d'une ou plusieurs, 
quatre ou cinq au maximum, disposées soit en file linéaire, 
soit en pile de boulets; quelquefois la membrane enveloppante 
est à peine visible, et le reste du contenu de la cellule a dis- 
paru. C'est exactement l'aspect des thèques figurés par Max 
Reess (1) et par M. Engel ( u 2). 

(1) Botanischc Untersuchungen ûbsr die Alkoholgâhrungspilze» Taf. 1. 
i\g. 16. 

(2) Engcl, Les ferments alcooliques. Thèse pour le doctoral, î 872. 



168 L. BOIITROCX. 

Dans la plupart des espèces, les cellules vieilles superfi- 
cielles, sans se résoudre entièrement en spores, présentent un 
contenu granuleux, au milieu duquel on voit une ou deux 
petites boules. 

Enfin dans les espèces IV, VII, XIII, en examinant les cel- 
lules vieilles des voiles superficiels, je n'ai observé que de petits 
grains plus ou moins libres et plus ou moins nombreux. 

Certaines espèces (XVIII et XIX) présentent dès l'état jeune, 
au milieu de cellules bien vivaces, des boules légèrement colo- 
rées en brun verdàtre, au nombre d'une ou plusieurs par 
cellule. Je ne saurais dire quelle en est la nature, mais comme 
elles sont à peu près constantes dans certaines espèces, et 
manquent constamment dans d'autres, elles fournissent un 
caractère distinctif. Je ne parle pas ici des vacuoles, que l'on 
connaît depuis longtemps, et que présentent surtout les levures 
actives, comme celles de la brasserie, les levures V, XVI, et 
autres. 

3° Actions des levures sur le sucre de canne. — Certaines 
levures font fermenter le sucre de canne aussi bien que le 
glucose; d'autres ne peuvent provoquer la fermentation que 
de ce dernier sucre. Pour faire l'épreuve, je sème la levure 
en quantité imperceptible dans un mélange neutre au tourne- 
sol d'eau de levure et de sucre de canne, stérilisé par un 
chauffage en vase clos à 115 degrés. Dans ces conditions les 
levures de I à XV ont produit une fermentation manifeste; les 
autres, de XVI à XIX, se sont développées abondamment, mais 
sans dégager une seule bulle de gaz et sans modifier la saveur 
sucrée du liquide. La levure XVI s'est même très peu déve- 
loppée. Ces dernières sont pourtant bien des ferments alcooli- 
ques, car serrées dans un mélange d'eau de levure et de 
glucose elles transforment ce sucre en alcool avec dégagement 
de gaz. Ce caractère, d'une netteté absolue, répartit en deux 
groupes toutes les levures que j'ai étudiées : j'appellerai 
levures inversives celles du premier groupe, parce qu'elles 
sont capables d'intervertir le sucre de canne, et levûres non 
inversives celles du second. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 169 

4° Résistance à V acidité. — Toutes les espèces ont été 
semées dans des mélanges d'eau de levûre, de glucose et d'a- 
cide tartrïque où l'acidité était respectivement de 1/2, 1, 
2, 3, 12, d'eau de chaux pour 1 de liquide. Cette compa- 
raison n'a pas fourni des résultats aussi nets que je l'aurais 
espéré. Les premiers jours après l'ensemencement, j'observais 
des différences bien tranchées : certaines levures supportaient 
des acidités qui empêchaient le développement de certaines 
autres. Mais à mesure que le temps s'écoulait, le nombre des 
espèces qui supportaient chaque acidité essayée allait en crois- 
sant, et au bout d'un mois presque toutes les levures avaient 
supporté les acidités les plus fortes. Voici quelques faits : 

Dans une expérience où les acidités essayées étaient 4, 5 
et 6, au bout de trois jours les résultats étaient les suivants. 
Aucune des levùres non inversives, XVI exceptée, ne s'était 
développée dans les tubes d'acidité 4; l'acidité 4 avait aussi 
empêché le développement de deux levùres inversives, XIII et 
XV; l'acidité 5 avait empêché le développement des levures 
I et II ; l'acidité 6 celui des levùres III, VIII et XIV ; les levùres 
IV, VI, IX et XVI avaient supporté l'acidité 6. Au bout de dix- 
neuf jours presque toutes les différences s'étaient effacées. 
Toutes les levùres inversives s'étaient développées dans le 
moût d'acidité 6; quant aux levùres non inversives, quelques- 
unes ne s'étaient encore développées que dans le liquide d'aci- 
dité 4, mais plus tard elles finirent aussi par faire entrer en 
fermentation les liquides d'acidité 5 et 6. 

Les acidités plus élevées ont été essayées et ont donné des 
résultats semblables. De sorte qu'au lieu de pouvoir fixer 
numériquement l'acidité limite que supporte chaque levùre, 
je n'ai pu recueillir que des caractères un peu vagues : les 
levùres non inversives, sauf XVI, résistent difficilement à l'aci- 
dité; la levùre XVI, au contraire, supporte facilement même 
l'acidité 12; parmi les levùres inversives, les levùres I, II et 
III supportent plus difficilement l'acidité que les autres. 

Ces expériences n'ont pas porté sur les levùres VII, X et XI, 
que je n'avais pas encore isolées à cette époque. 



170 L. BOUTltOUX. 

5° Activité du développement. — Dans le même milieu, à 
la même température, dans des vases de même forme, la 
semence étant toujours prise dans le même état de jeunesse 
et en quantité à peu près égale (une ou deux gouttes de 
liquide d'une précédente culture), les différentes levûres pro- 
voquent des fermentations inégalement rapides. 

La comparaison a été faite dans des milieux d'acidités di- 
verses. On observait les moments où commençait et où finissait 
la fermentation. Quand celle-ci est lente, le moment où elle se 
termine est impossible à déterminer, même à deux jours près. 

Le milieu de culture étant du moût de cerises étendu d'eau, 
on a obtenu les résultats contenus dans le tableau suivant, où 
t désigne le nombre de jours au bout duquel on a observé le 
premier dégagement de gaz, et T le nombre de jours qu'a duré 
le dégagement, de gaz : 



Levures inversives. 



Levures non inversives. 



NUMERO 
DE 

LA LEVURE. 

I.. 
II. . 

III. . 

IV. . 

V. . 

VI. . 

VII. . 

VIII. . 
IX. . 

X.. 
XI . . 
XII.. 

XIII. . 

XIV. . 

XV. . 

XVI. . 

XVII. . 



jour 



XVIII 4, 

XIX... 



(?).. 



a 



T. 

3 jours. 

q 



>6 - 



> 
> 



La levûre XII n'a pas été étudiée dans cette série d'expé- 
riences. Dans d'autres essais, elle s'est montrée capable de 
produire des fermentations plus rapides que la levùre II. 

Les nombres qui précèdent ne doivent pas être considérés 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 171 

comme bien fixes, surtout ceux qui indiquent la durée de la 
fermentation. Ils ne peuvent servir que de moyens de compa- 
raison. L'ensemble des observations faites m'a montré que les 
levures les plus actives sont III, IX, V, VI, X, VII, XVI, XII, 
II, I, IX, VIII, rangées à peu près dans l'ordre d'activité. Les 
levures qui engendrent les fermentations les plus lentes sont, 
parmi les inversives, IV, XIII, XIV, XV, et parmi les non 
inversives, XIX. Les fermentations produites par les levûres 
non inversives, sauf XVI, sont généralement lentes. 

Voici maintenant quelques résultats de comparaisons faites 
dans des milieux d'acidité croissante. Le tableau ci-joint fait 
connaître le nombre de jours t qui s'est écoulé pour chaque 
levure depuis l'ensemencement jusqu'à l'apparition des pre- 
mières bulles de gaz dans les milieux d'acidité 1/2, 4, 5, ... 9. 







VALEUR DE 


( POUR L 


ES ACIDITÉS. 




NUMÉROS 
















DE LA LEVURE. 


















'm 


4 


5 


6 


7 




!) 




Jours. 


Jours. 


Jours. 


Jours. 


Jours. 


Jours. 


Jours. 


I 


2 


3 


19 


5 


6 


)> 


)) 


II 


2 


3 


19 


5 


6 


8 


» 


III 


2 . 


, 2. 


8 


11 


» 


» 


)) 


IV 


2 


2 


3 


3 


3 


4 


5 


VI 


2 


2 


2 


3 


4 


» 


» 


VIII 


2 


2 


2 


» 


)) 


» 


» 


IX ... 


2 


2 


2 


3 


4 


5 


6 


XIII 


3 


4 


, ( 5, ( 


7 


» 


» 


» 


xiv.!.?... J ...... 


3 


3 


3 


4 


3 


4 


4 


XV 


3 


5 


9 


9 


8 


9 


9 


XVI............. 


2 


'2 


2 


o 


o 
o 


5 


4 


XVII 


5 


7 


» 


)) 


» 




» 


XVI11 


2 


» 




)) 


)) 




» 


fXIX...i - { ... 


5 




» 


)) 


5) 


» 


» 



Ce tableau présente quelques anomalies qui montrent que 
la précision absolue est impossible dans ce genre d'expériences : 
la levure XIV, par exemple, a mis quatre jours à provoquer la 



172 L. IIOITROI Y. 

fermentation en liqueur d'acidité 6, et seulement trois jours 
en liqueur d'acidité 7 ; anomalie semblable pour la levure XV. 
Ce fait n'est pas surprenant : les acidités 1/2 4, 5 et 6 ont été 
essayées dans une même expérience, et les acidités 7, 8 et 9 
dans une autre; la semence n'était pas la même dans l'un 
et l'autre cas: les conditions de culture pouvaient être aussi 
légèrement différentes. Il n'y a plus la même raison à invo- 
quer pour expliquer les anomalies de ce genre présentées par 
les levures I, II et XVI : pour les deux premières, les valeurs 
de t sont de dix-neuf jours en liqueur d'acidité 5, et de cinq 
jours en liqueur d'acidité 6; pour la levure XVI, elles sont de 
cinq jours, et de quatre jours en liqueurs respectivement 
d'acidités 8 et 9 ; on ne peut voir là que des accidents. 

Dans la majorité des cas, on voit qu'il faut régulièrement, 
pour que la fermentation commence, un temps d'autant plus 
long que le milieu est plus acide; avec les acidités 10, 11 
et 12, les évaluations numériques deviennent impossibles : la 
fermentation tarde beaucoup à apparaître ; quelquefois elle ne 
se manifeste jamais par des bulles de gaz, mais seulement par 
l'augmentation croissante du dépôt et par la diminution de la 
saveur sucrée constatée quand on a mis fin à l'expérience. Il 
en a été de même avec les acidités 4, 5, 6, ... 9, pour les 
lévûres non inversives autres que XVI. 

Les levures dont l'activité paraît le moins souffrir de l'aci- 
dité sont IV, XIV et XVI. Dans une expérience spéciale, elles 
ont produit la fermentation du moût d'acidité 12 en moins de 
quatre jours. 

6 U Résistance à la température. — Le procédé employé, un 
peu primitif par suite du manque d'appareils appropriés, pré- 
sentait cependant un certain degré de précision. Un bain- 
marie, toujours le même, rempli d'une quantité d'eau inva- 
riable, était chauffé au moyen d'un fourneau alimenté par du 
gaz d'éclairage sous pression constante. Le gaz, sortant d'un 
régulateur Giroud, arrivait par un tube de caoutchouc que l'on 
serrait à volonté au moyen d'une pince à vis. Un manomètre 
incliné de Scholfield faisait connaître la pression. Celle-ci était 



FERMENTS ALCOOLIQUES. J 73 

choisie de manière à ce qu'aux températures essayées l'eau 
du bain s'élevât de 1 degré en trois minutes. 

Pour faire une expérience, on plongeait dans ce bain, l'eau 
étant froide, un certain nombre de tubes de moût qui venaient 
d'être ensemencés puis fermés à la lampe, et en même temps 
un tube semblable plein d'eau et portant à son intérieur le 
réservoir d'un thermomètre. Ensuite on chauffait. On peut 
admettre que la température à laquelle étaient portées les 
semences était donnée par le thermomètre. Quand celui-ci 
indiquait le degré voulu, on retirait les tubes ; on les laissait 
refroidir, puis on les ouvrait dans une flamme; pour éviter 
toute rentrée de germes, on les coiffait de petits chapeaux 
de verre, et on les portait à l'étuve. En vue d'éliminer les phé- 
nomènes accidentels, on faisait toujours l'essai de chaque tem- 
pérature sur trois, quatre ou cinq tubes de la même levure. 
De plus, chaque expérience portait sur plusieurs levures à la 
fois, de manière à fournir, sinon des nombres absolus exacts, 
au moins d'utiles comparaisons entre les levures essayées, les 
quelles se trouvaient placées dans des conditions identiques. 

J'ai ainsi déterminé la température mortelle pour chaque 
levure en essayant d'abord des températures se suivant de 
deux en deux degrés, puis de degré en degré. Celle que j'ap- 
pelle mortelle, diminuée d'un degré, devient une température 
supportable. Elle varie naturellement avec la vitesse de 
réchauffement : les nombres adoptés ne s'appliquent qu'à la 
vitesse de 1 degré en trois minutes dans le voisinage de la 
température mortelle. L'ensemble de ces nombres forme une 
échelle qui s'étend de 52 à 64 degrés. En voici le tableau : 



TEMPÉRATURES. LEVURES QU ELLES TUENT. 

52 degrés XVI. 

53 — XII, XV, XIX. 

56 - 1, IX, XIV, XVIII. 

58 — X 1 1 1 - 

59 — VIII. 

60 — XVII. 

61 - II. 

62 - III, V, X. 

63 — VI, VII. 

64 — IV, XI. 



174 L. BOUTROUX. 

Pour faire juger du degré de précision que comportent ces 
déterminations, je donnerai le détail d'une expérience. 

Essai des températures 60, 61, 62 et 63 degrés sur les 
levures II, III, IV. Ces trois levures, prises au même âge (un 
jour) sont semées chacune dans onze tubes de moût de cerises; 
l'un de ces tubes sera gardé comme témoin, les autres seront 
chauffés. Ces derniers sont scellés à la lampe, puis répartis en 
quatre faisceaux contenant chacun trois tubes de chaque 
levure, et enfin chauffés; le premier faisceau est retiré du 
bain-marie quand la température est montée à 60 degrés, le 
second à 61 degrés, etc. Après refroidissement, les tubes 
chauffés ayant été convenablement ouverts, sont portés à 
l'étuve ainsi que les tubes non chauffés. 

Le lendemain, les trois témoins fermentent seuls. 

Troisième jour : Rien dans les tubes II et III chauffés; parmi 
les tubes IV, les trois tubes chauffés à 60 degrés, les trois 
chauffés à 61 degrés, deux des tubes chauffés à 62 degrés et 
un des tubes chauffés à 63 degrés, commencent à fermenter. 

Quatrième jour : Rien dans les tubes II ; parmi les tubes III, 
un seul fermente, c'est un de ceux qui ont été chauffés à 61 de- 
grés. Tubes IV : tous les tubes chauffés à 60, 61 et 62 degrés ; 
et un seul des tubes chauffés à 63 degrés fermentent. 

Mêmes résultats les jours suivants. 

Ainsi, dans cette expérience, la levure II n'a pas sup- 
porté 60 degrés. J'ai cependant inscrit 61 degrés comme tem- 
pérature mortelle pour cette levure, parce que dans une 
autre expérience trois tubes sur quatre avaient supporté 60 et 
non 61 degrés. La levure III a présenté une anomalie : 
aucun des tubes n'a supporté 60 degrés, tandis qu'un tube 
sur trois chauffés à 61 degrés a fermenté. Pour cette levure, 
la température de 61 degrés ne peut être considérée que 
comme une limite. La levure IV a supporté les températures 
de 60, 61, 62 et 63 degrés, cette dernière comme tempé- 
rature limite. Des anomalies comme celle qu'a présentée 
ici la levure III ne sont pas rares, quand on arrive aux tem- 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 175 

pératures limites : il en peut résulter des erreurs de 1 ou 
même u 2 degrés sur les températures mortelles. Pour les 
éviter, j'ai, autant que possible, dans les cas douteux, mis en 
expérience quatre ou même cinq tubes à la fois pour chaque 
levure et pour chaque température. Mais on conçoit que l'ex- 
périence devient beaucoup plus difficile quand on multiplie 
ainsi le nombre des tubes : la consommation en devient telle, 
au bout de quelques expériences semblables, qu'on est bientôt 
exposé ou à la pénurie, ou à l'encombrement. Je ne puis donc 
répondre des températures mortelles absolues qu'à 1 ou 2 de- 
grés près; et ce que des expériences telles que la précédente 
font connaître le plus exactement, ce sont les différences de 
résistance de diverses espèces. 

7° Pouvoir alcoogène et pouvoir fermentatif. — Chaque 
levure est capable, en présence d'un excès de sucre, de pro- 
duire une certaine proportion maxima d'alcool à peu près 
constante pour une même levùre et différente d'une levure à 
une autre. C'est cette proportion maxima d'alcool que j'ap- 
pelle le pouvoir alcoogène. 

Quant au pouvoir fermentatif, j'appelle ainsi le poids d'al- 
cool formé pendant la disparition de 100 grammes de saccha- 
rose ou du poids équivalent (105 grammes) de glucose. Plus 
la levûre est puissante comme ferment, moins elle emploie le 
sucre à autre chose qu'à en faire de l'alcool. 

J'ai mesuré le pouvoir alcoogène des espèces qui ne détrui- 
sent pas tout le sucre d'une solution à 14 pour 100; le pou- 
voir fermentatif n'a été mesuré que pour cinq espèces, mais 
les résultats des expériences qui vont être rapportées per- 
mettent de s'en faire une idée approchée. 

On fait un mélange de sucre de canne, d'eau de levùre, 
d'acide tartrique et d'eau distillée. L'acide tartrique a été 
ajouté pour permettre la stérilisation du liquide à 100 degrés. 
La proportion d'acide employé (0 8, ',095 pour 100 centimètres 
cubes) correspond à l'acidité 1 /2. Ce liquide est placé dans des 
fioles fermées chacune par un bouchon que traverse un petit 



176 !.. BOUTKOUX. 

tube de verre surmonté d'un tube de caoutchouc. In de ces 
flacons est représenté dans la figure ci-contre. 

On fait bouillir chaque fiole, puis, pen- 
dant l'ébullition , en même temps qu'on 
éteint la flamme du gaz, on ajuste au tube 
de caoutchouc un tube à coton flambé 
comme ci-dessus. Le liquide est maintenant 
stérilisé : on peut le conserver indéfiniment. 
Des fioles ainsi préparées sont ensemencées 
le même jour avec toutes les levures inver- 
sives. La fermentation dure un temps va- 
riable d'une levùre à une autre; quand 
elle est bien terminée dans une fiole, on y 
dose le sucre qui peut être resté et l'alcool 
qui s'est formé. Pour soumettre à la même 
épreuve les levures non inversives, on rem- 
plaçait le sucre de canne par du glucose. 
L'expérience a été faite deux fois pour toutes les levures ; la 
première fois, pour les levures inversives, le liquide conte- 
nait 10 grammes de sucre pour 100 centimètres cubes; pour 
les levures non inversives la liqueur était composée de la même 
manière : on y avait introduit 10 pour 100 de glucose du 
commerce, mais elle ne contenait que 6,4 pour 100 de glucose 
réel dosé à la liqueur de Fehling. Dans la seconde expérience, 
le moût au saccharose en contenait 14,25 pour 100; le 
moût au glucose contenait 17 pour 100 de sucre réducteur 
réel . 

Les résultats obtenus sont consignés dans les tableaux sui- 
vants, où les colonnes marquées A sont relatives à la première 
expérience, et les colonnes B à la seconde. 




FERMENTS ALCOOLIQUES. 477 



LEVURES INVERSJVES. 



NUMÉROS 

DES LEVURES. 


POIDS DE SUCRE 
pour 100 cc 

APRÈS LA FERMENTATION 


ALCOOL V 

EN VOLUME. 


ALCOOL POUR 100 oc 

EN POIDS. 


A. 


13. 


A. 


B. 


A. 


r. 


1 


À 

U 


gr. 

A 4 
J ,1 




t» oc 
h,00 


gr. 

t (AI 
5,21 


7,02 


II 








6,Zt> 


y,oo 




7,59 


Il] 


u 





0,55 


fi Ml 

y,&u 


5,21 


7,55 


IV 







6,35 


8,50 


5,05 


6,76 


V 








6,30 


9,55 


5,00 


7,59 




• 





6,00 


9,40 


4,77 


7,47 


VII 








6,05 


9,50 


4,81 


7,55 


VIII 





0,14 


6,30 


9,05 


5,00 


7,20 










6,05 


9,40 


4,81 


7,47 


X 








6,25 


9,45 


4,97 


7,51 


XI 








6,25 


9,45 


4,97 


7,51 


XIII 


1,5 


2,8 


4,80 


0,55 


3,82 


5,21 


XIV 


3,6 


4,0 


3,60 


4,50 


2,86 


3,58 


XV 


? 


7,4 


1,15 


MO 


0,915 


3,26 



La levùre Xli ne figure pas dans ce tableau, parce qu'elle 
n'a pas été essayée avec les mêmes solutions ; il en sera ques- 
tion plus loin. 

Dans les expériences sur les levures non-inversives, on pre- 
nait toujours pour terme de comparaison une des levures inver- 
sives les plus actives, la levure de brasserie III. 



LEVURES NON INVERS1VES. 



NUMÉROS 

DES LEVURES. 


POIDS DE SUCRE 
pour 100 cc 

APRÈS LA FERMENTATION 


ALCOOL % 

EN VOLUME. 


ALCOOL 

EN 


POUR 100"-' 

POIDS. 




A. 


B. 


A. 


B. 


A. 


B. 


III 


0*30 


2*22 


3,75 


9,00 


gr. 
2,98 




gr. 
7,15 


XVI 


0,92 


7,95 


3,30 


5,40 


2,62 




4,30 


XVII 


0,87 


7,64 


3,10 


5,30 


2,46 




4,22 


XVIII.. , . 


3,43 


14,20 


1,67 


1,55 


1,32 




1,23 


XIX 


2,85 


12,40 


1,89 


2,50 


1 ,50 




1,99 



6" série Dot. T. XVII (Cahier n° 3) ''. 12 



'178 L. BOUTKOUX. 

L'inspection de ces tableaux suggère les remarques sui- 
vantes : 

!" Parmi les levures inversives, la plupart font fermenter 
complètement une solution de saccharose à 14 pour 100, 
mais les levures XIII, XIV et XV ne détruisent pas tout le 
sucre même d'une solution à 10 pour 100. Pour ces dernières 
levures, je n'ai pas déterminé de pouvoir alcoogène, puisque la 
proportion d'alcool formé, loin d'être constante, a considé- 
rablement augmenté avec la proportion de sucre mise à leur 
disposition. Cela pourrait signifier simplement qu'on a mis fin 
trop tôt à la première expérience, bien qu'on ait effectué les 
dosages au bout de vingt-deux jours après l'ensemencement 
pour la levure XV, au bout de ving t-neuf jours pour la levure 
XIII, et au bout de quarante-six jours pour la levure XIV. 
Ouoi qu'il en soit, ces trois levures ne peuvent jamais fournir 
beaucoup d'alcool. 

2° Les levures inversives qui ne transforment pas tout le 
sucre en alcool l'intervertissent néanmoins, car le dosage du 
sucre après fermentation était fait directement avec la liqueur 
de Fehling : c'était donc du sucre réducteur qui restait (1). Dans 
le premier tableau, les nombres inscrits aux deux premières 
colonnes représentent les poids de saccharose équivalents aux 
poids de sucre réducteur fournis par les dosages. 

Ce fait est une preuve de plus d'un fait déjà bien établi, à 
savoir que l'action de la levure sur le sucre de canne résulte 
de deux fonctions distinctes et séparables : inversion, puis fer- 
mentation. . • 

3° Aucune des levures non inversives ne détruit tout le 
sucre d'une solution de glucose à 6,4 pour 100; la levure 
inversive III elle-même n'a pas détruit tout le sucre : il est pro- 

(1) Gomme il y avait un peu d'acide tartrique dans les liqueurs, on pourrait 
croire que l'inversion a été produite par cet acide, et non par les levures. Il 
n'en est rien, car des fioles témoins, préparées de même, mais non ensemen- 
cées, ont été conservées, et le sucre interverti en a été dosé au bout de cinq 
mois : la quantité de sucre interverti qu'on y a trouvée était toujours de beau- 
coup inférieure à celle qui avait été intervertie dans les fioles ensemencées : 
l'inversion était donc due à la levûre. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 179 

bable que ce n'est qu'une apparence, et que les 0,3 pour 100 
de substance réductrice laissés dans la liqueur par cette 
levure étaient non du glucose, mais une impureté du glucose. 
Les levures non inversives qui peuvent produire le plus d'al- 
cool sont les levûres XVÏ et XVII. Elles ont approché de bien 
près de la levure III dans la première expérience. Mais en pré- 
sence d'un excès de glucose, elles ne peuvent guère donner 
plus de 5,5 pour 100 d'alcool en volume, dans des conditions 
où la levure III en fournit 9 pour 100. 

4° Pour les levures non inversives XVIII et XIX, qui ne 
détruisent pas tout le glucose d'une solution à 6,4 pour 100, 
le pouvoir alcoogène s'est montré à peu près invariable : 
quelle que soit la proportion de sucre mise à leur disposition, 
les levûres XVIII et XIX donnent de 1,5 à u 2,5 pour 100 d'al- 
cool, au plus. 

Les données précédentes permettraient de calculer le pou- 
voir fermentatif de chaque levure, si j'avais pris soin de me- 
surer le volume final de chaque liqueur fermentée de manière 
à pouvoir calculer chaque fois le sucre disparu total et l'alcool 
formé total. Malheureusement les expériences étant faites 
d'abord dans un autre but, j'ai omis cette mesure. J'ai cepen- 
dant déterminé le pouvoir fermentatif de cinq levures dans des 
expériences spéciales. Le volume et le titre du moût primitif 
étant bien connus, je mesurais exactement le volume après la 
fermentation, puis je dosais le sucre et l'alcool. De ces 
données, on déduisait le poids d'alcool correspondant à 
100 grammes de saccharose ou à 105 grammes de glucose 
détruits. La mesure du volume final accusait une perte d'en- 
viron deux à trois volumes pour 100. L'acide carbonique et 
la vapeur éliminés contenaient de l'alcool dont il était impos- 
sible de tenir compte : les nombres trouvés pour le pouvoir 
fermentatif sont donc tous un peu trop faibles; l'erreur peut 
monter à un peu plus d'une unité pour chaque nombre, 
comme je m'en suis assuré en la calculant dans la supposition 
où le volume disparu aurait la même richesse en alcool que le 
liquide restant. Les levûres sur lesquelles ont porté ces expé- 



180 !.. KOI TROl Y. 

riences sont, pour les inversives, II, XII et XV; pour les non 
inversives, XVI, et une autre, dont j'avais résolu de ne pas 
parler dans ce travail parce que je ne suis pas sûr qu'elle soit 
distincte de celles que je décris ici; elle n'a donc pas de nu- 
méro, elle se rapproche de XVIII par l'ensemble de ses carac- 
tères : je l'appellerai x. 
Les résultats sont consignés dans les tableaux suivants : 



LEVURES INVERSIVES. 



NUMÉROS 


POIDS DE SUCRE 
pour 100"' 


ALCOOL »/o 


pouvoir; 


DES LEVURES. 


avant 
fermentation . 


après 
fermentation. 


en volume. 


en poids. 


FERME NT.VTIF. 


II 

11 


U] 25 
7,00 






9,2 
4,3 


7,27 
3,41 


49,7 
47,6 


XII 

XII 


. 14,00 
7,00 


8,51 
0,£3 


3,4 
3,65 


2,70 
2,90 


46,6 
46,1 


XV 

XV 


14,00 
7,00 


8,59 
3,75 


2,75 
1,69 


2,18 
1,34 


38,3 
39,3 


LEVURES NON INVERSIVES. 


NUMÉROS 


POIDS DE GLUCOSE 
pour 100" 


ALCOOL «/o 


POUVOIR 


DES LEVURES. 


avant 
fermentation. 


après 
fermentation. 


en volume. 


en poids. 


FERMENT ATIF. 


XVI 

X 


gï 

6,40 
6,40 


gr 
0,92 

2,20 


3,30 
2,10 


2,62 
1,66 


48,6 
40,3 



Ces expériences fournissent plusieurs renseignements, au 
point de vue du pouvoir alcoogène comme du pouvoir fermen- 
Latif. La levure XV a encore produit des proportions variables 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 18] 

d'alcool, mais cette levure produit des fermentations si tran- 
quilles qu'il est impossible de savoir si elles sont terminées. 
Le levure XII, au contraire, a toujours fourni environ 3,5 d'al- 
cool pour 100 en volume quand la richesse du moût en sucre 
a varié du simple au double : le pouvoir alcoogène en est 
donc déterminé. 

Le pouvoir fermentatif s'est montré à peu près constant 
pour une même levure et différent d'une levure à une autre. 

On voit que la levure XVI (Saccharomyces apiculatus) a un 
pouvoir fermentatif à peu près égal à celui d'une levure de 
bière (II). 

La levûre de pain XII (Saccharomyces minor), tout en ayant 
un pouvoir alcoogène faible, a un pouvoir fermentatif voisin 
de celui de la levûre de bière. La levûre XV, qui s'en rap- 
proche beaucoup pour les caractères morphologiques, s'en 
éloigne nettement par son faible pouvoir fermentatif. Cette 
dernière et la levûre x sont des ferments peu puissants : elles 
consomment une notable proportion de sucre pour en faire 
autre chose que de l'alcool. 

Tels sont les caractères qui ont été observés comparative- 
ment sur tous les échantillons de levûre obtenus. C'est l'en- 
semble de cet examen qui m'a conduit à distinguer dix-neul 
espèces, en me bornant à celles qui sont le plus manifeste- 
ment différentes entre elles. Sont-ce bien de véritables espèces 
au sens où l'on prend ce mot en biologie? Il est difficile de 
répondre à cette question. Les caractères morphologiques, 
seuls admis dans les sciences naturelles comme éléments de 
classification, manquent ici de netteté; pour trouver des diffé- 
rences sensibles, il faut aller aux extrêmes. Par exemple, la 
levûre XV, dont les cellules n'ont que 3 ou 4 micromillimètres 
de diamètre et sont à peu près sphériques, se distingue nette- 
ment de lalevûre I, dont les cellules sont trois fois plus grosses 
et ovales. Mais, outre que dans bien des cas les différences 
morphologiques sont beaucoup moins sensibles, ces carac- 
tères sont ici d'une valeur douteuse, parce que dans une 
même espèce on les voit varier suivant les circonstances : le 



182 !.. BOVVROIIX. 

volume des cellules, leur forme, leur mode de groupement., 
dépendent de l'acidité du milieu, de la température, de l'âge 
des cellules, et par conséquent peuvent difficilement fournir 
des caractères vraiment spécifiques. 

Les caractères physiologiques sont, d'après mes expériences, 
plus tranchés et plus fixes, notamment ceux qui sont tirés du 
rôle chimique des diverses levures et de leur résistance à la 
température. Mai s quand on voit desmicro-organismes patho- 
gènes se modifier tellement, sous l'influence d'artifices de cul- 
ture, que leur virulence peut être graduée à volonté, et en parti- 
culier être entièrement annulée, on hésite à fonder la distinc- 
tion des espèces sur les caractères tirés des fonctions vitales, 
ce qui est d'ailleurs contraire à l'esprit des sciences naturelles. 
Je n'ose donc décider si ce sont de véritables espèces que j'ai 
isolées, ou seulement des variétés; j'incline cependant aies 
considérer comme des espèces, parce que les caractères qui 
me servent à les distinguer n'ont guère moins de valeur que 
ceux qui séparent deux espèces incontestées, le Saccharo- 
myces apiculatus et le S. cerevisiœ. 

Ces restrictions faites, j'arrive à la description particulière 
de chaque espèce, en suivant l'ordre des numéros, qui est à 
peu près celui de l'activité que montrent les diverses levures 
comme ferments, en commençant parles plus actives (1). A 
moins que des conditions spéciales ne soient mentionnées, les 
caractères indiqués se rapportent à des cultures faites à 30 de- 
grés dans du moût de cerises contenu dans des tubes, comme 
ceux de la figure 2. Le moût employé est parfaitement lim- 
pide par lui-même. 

( 1) J'ai déjà décrit la plupart de ces espèces dans une note insérée au Bul- 
letin de la Société linnéenne de Normandie, 3 e série, t. VII. La suite de mes 
recherches m'ayant amené à faire quelques changements, je n'ai pas conservé 
ici les mêmes numéros d'ordre que dans cette noie. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 



183 



premier groupe. — Levures inversives. 

Levure t. — C'est une levure basse de brasserie ; elle pro- 
cède d'une semence que j'ai emportée du laboratoire de 
M. Pasteur en 1880. 

Aspect macroscopique. — • Elle ne forme aucune aggloméra- 
tion de cellules à la surface, et ne trouble pas sensiblement 
le moût pendant la fermentation. Quand celle-ci est termi- 
née, elle forme simplement au fond du vase un dépôt pulvé- 
rulent. 

Aspect microscopique. — Les cellules en voie de bourgeon- 
nement sont grosses, d'une forme ovale assez régulière, isolées 
ou par groupes de deux ou trois cellules (pl. XIII, fig. S). Une 
prise faite à la surface du liquide quand la fermentation est 
depuis longtemps terminée montre des cellules qui contien- 
nent deux ou trois petits grains brillants (spores?) (fig. 4). 

Cette levure provoque des fermentations assez rapides et 
complètes. 

Elle ne supporte que difficilement une acidité supérieure 
à 4, mais peut cependant mettre en fermentation, au boni 
d'une douzaine de jours, un milieu d'acidité 9; elle est tuée à 
56 degrés. 

Levure IL — Levure de brasserie (1). 

Aspect macroscopique . — Forme à la surface du liquide un 
voile floconneux, abandonne des traînées de flocons îe long 
des parois, forme au fond un dépôt floconneux, ne trouble 
pas sensiblement le liquide pendant la fermentation. Cultivée 
dans un vase à large fond plat, cette levure se dislingue à pre- 
mière vue de toutes les autres par son dépôt qui ressemble à 
un précipité caillebotté de chlorure d'argent. 

Aspect microscopique. — Les cellules envoie de bourgeon- 
nement ont une forme irrégulière, souvent allongée ; elles sont 
disjointes ou rapprochées les unes des autres sans former de 

(I) Prise à la Brasserie d'Allemagne, près de Caen, 



184 L. BOITROUX. 

longues chaînes (fig. 5). En vieillissant, au contraire, elles 
sont souvent réunies de manière à figurer un mycélium pluri- 
cellulaire rameux (fig. 6). Les cellules vieilles du dépôt su- 
perficiel présentent à leur intérieur tantôt d'innombrables 
petits grains, tantôt un, deux ou trois grains plus gros (fig. 7). 

Provoque des fermentations rapides et complètes. 

Pouvoir fermentatif, environ 49. 

La résistance de l'acidité est à peu près la même que celle 
de la levure I, c'est-à-dire faible pour les acidités supérieures 
à 4. 

Tuée à 61 degrés. 

Levure III. — Levure de brasserie (1). 

Aspect macroscopique. — Peu différent de celui de la 
levure II; cependant la levure III trouble franchement le 
moût pendant la fermentation et n'abandonne pas un dépôt 
caillebotté. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont générale- 
ment libres ou par groupes de deux, de forme irrégulière, 
souvent allongée ou piriforme (fig. 8). En vieillissant cette 
levure s'allonge quelquefois et forme des chaînes rameuses 
(fig. 9). 

Les cellules vieilles du dépôt superficiel rappellent la 
levure I : petits grains souvent peu nombreux (fig. 10). 

Provoque des fermentations rapides et complètes. 

Résiste mieux à l'acidité que les levures I et II. Semée en 
même temps que ces dernières dans des moûts d'acidité crois- 
sante, elle a provoqué en deux jours la fermentation dans un 
liquide d'acidité 5, tandis qu'avec les deux autres, le liquide 
d'acidité 4 n'a commencé à fermenter qu'au bout de trois 
jours. 

Tuée à 02 degrés. 

Levure IV. — Levure de brasserie (2). 

(1) Brasserie d'Allemagne, près de Caen. 

(2) Brasserie d'Allemagne, près de Caen. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 185 

Aspect macroscopique. — A peu près le même; le liquide 
n'est pas trouble. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont isolées ou 
par groupes de deux, allongées, non pyriibrmes, généralement 
plus petites et plus grêles que celles de la levùre III (fig. 11). 

Les cellules vieilles du dépôt superficiel ont des formes 
encore plus irrégulières (fig. 12). Il y a des chaînes d'un assez 
grand nombre de cellules ; certaines cellules ont un ou plu- 
sieurs petits grains. 

Provoque des fermentations complètes, mais très lentes, se 
prolongeant pendant un mois dans des conditions où, avec 
les autres levures, la fermentation dure une huitaine de jours 
ou même moins. Ce caractère ne permet pas de confondre 
cette levure avec II et III, qui présentent à peu près les mêmes 
caractères morphologiques. 

Cette levure résiste mieux à l'acidité que les précédentes, 
comme le montre le tableau ci-dessus. L'acidité croissant 
à partir de la valeur 4, elle s'est développée plus vite que les 
autres, et la différence de. vitesse a été en croissant. Dans un 
moût d'acidité 12 elle a provoqué la fermentation en moins de 
quatre jours. 

Tuée à 64 degrés. 

Levure V. — L'échantillon que j'ai étudié provient de vin 
rouge en voie de fermentation dans les conditions ordinaires 
Deux années différentes j'ai examiné le moût en fermentation 
dans la ferme dont j'ai parlé, et j'ai trouvé chaque fois que la 
fermentation principale était due à ce ferment. 

Aspect macroscopique. — A la surface, flocons blancs for- 
mant une membrane épaisse, mais dépourvue de toute téna- 
cité. Cette membrane, s'accroissant toujours, se ride et se 
replie plusieurs fois sur elle-même. Le dépôt du fond présente 
une couche pulvérulente grisâtre surmontée d'une couche de 
flocons blancs. C'est une levure qu'on peut appeler super e; 
elle trouble un peu le moût pendant la fermentation. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont généraler 



186 L. IIOIjTIKOIY. 

ment libres ou par groupes de deux, trois ou un peu plus; 
l'orme allongée, assez irrégulière ; vacuoles nettes (fig. 13) . 

La couche superficielle d'une culture datant d'une quaran- 
taine de jours s'est montrée formée par des cellules rondes, 
serrées les unes contre les autres de manière à affecter des 
formes polyédriques et contenant en général une multitude de 
petits grains ; quelques cellules contenaient uu grain assez gros 
(spore?). Les membranes cellulaires étaient peu résistantes, 
car il suffisait de presser la lamelle de verre avec le doigt pour 
écraser ces cellules ; beaucoup de petits grains bien ronds de 
diverses grosseurs flottaient alors dans le liquide (pl. XIV, 
lîg. 14) . Le voile d'une culture plus vieille présentait des cel- 
lules presque vides, contenant encore un nombre variable de 
grains de diverses grosseurs; des grains bien ronds étaient 
libres dans le liquide (fig. 15). 

Cette levure provoque des fermentations rapides et com- 
plètes. 

Elle résiste bien à l'acidité, car elle provoque du jour au 
lendemain la fermentation d'un moût d'acidité 5. 
Elle est tuée à 62 degrés. 

. Levure VI. — ■ L'échantillon étudié a été obtenu dans l'ana- 
lyse de la levure de cidre qui a été décrite plus haut : c'est la 
levure qui a eu le rôle principal dans la fermentation de ce cidre . 

Aspect macroscopique. — Pas de dépôt superficiel ou seule- 
ment un petit ilot au milieu de la surface; souvent on voit au- 
dessus du liquide, quand la fermentation est terminée, un 
anneau blanc, mais il n'y a jamais la moindre apparence de 
voile. Le dépôt du fond se compose d'une couche pulvérulente 
grise, surmontée d'une couche de fins flocons blancs. Le moût 
est un peu troublé. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont assez 
semblables à celles de la levure V, mais de forme un peu plus 
régulière; de plus, elles restent plus fréquemment associées 
en chaînes d'un nombre variable de cellules (fig. 16). Quelque- 
fois les cellules s'allongent en longs tubes (fig. 16 bis). 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 187 

Les cellules vieilles du dépôt superficiel présentent tantôt 
une multitude de petits grains à peine distincts, tantôt deux 
ou trois petits grains bien visibles (fig. i 7). 

Provoque des fermentations rapides et complètes. 

La résistance à l'acidité est relativement faible : cette levure 
supporte facilement les acidités 4, 5, 6, mais très difficilement 
les acidités supérieures. 

Elle résiste, au contraire, très bien à la température ; elle 
est tuée à 63 degrés. 

Cette levure pourrait être confondue avec la levure V; 
cependant elle me paraît bien s'en distinguer, d'abord par 
l'aspect microscopique et macroscopique, et ensuite par la 
résistance à la température. En effet, dans une expérience 
spécialement destinée à la comparaison de ces deux levures, 
et où les températures essayées étaient 61 , 62 et 63 degrés, 
les tubes de levure V portés à 61 degrés ont seuls fermenté, 
tandis que parmi les tubes de levure VI la fermentation s'est 
déclarée dans ceux qui avaient été portés à 61 et à 62 degrés, 
et dans un tube sur deux portés à 63 degrés ( I ) . 

Levure VU. — Trouvée dans le cidre qui a fourni la 
levure VI et dans le moût du raisin qui a fourni la levure V. 

Aspect macroscopique. — Aucun dépôt superficiel, mais 
traînées de poussière blanche le long des parois. Le dépôt du 
fond est entièrement floconneux ; il ne se tasse pas à la longue. 
Le moût ne se trouble pas pendant la fermentation. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont rondes, 
agglomérées en paquets souvent mùriformes (fig. 18). 

Les cellules vieilles prises à la surface sont bien rondes, 
remplies de très petits grains peu nets (fig. 19). 

Provoque des fermentations assez rapides et complètes. 

Supporte mal l'acidité 4. On ne pourrait cependant pas 
utiliser cette propriété pour éliminer cette levûre d'un mé- 

(1) Cette expérience tendrait à faire reculer à 64 degrés au moins ta tempé- 
rature mortelle pour la levure VI; j'ai cependant adopté 63 degrés d'après des 
expériences répétées où la vitesse (réchauffement avait été plus régulière. 



188 L. BOUTROUX. 

lange, car l'échantillon que j'ai étudié provient précisément 
d'un mélange des levures VI et VII qui avait été purifié par plu- 
sieurs cultures en liqueur d'acidité 4. C'est par la chaleur que 
la séparation a été opérée, comme nous l'avons dit plus haut. 
Elle est tuée à 63 degrés. 

Levure VIII. — Trouvée dans une fleur d'Erable sycomore. 

Aspect macroscopique. — Pendant la fermentation active il 
ne se forme pas de voile appréciable à la surface ; plus tard il 
peut se former un voile floconneux qui retombe par la 
moindre agitation. Quand on regarde une vieille culture, on 
ne voit rien à la surface; au fond il y a un dépôt pulvérulent 
coloré, surmonté d'une couche floconneuse blanche. 

Aspect microscopique . — Les cellules jeunes sont allongées, 
de forme irrégulière, souvent pyriformes, peu groupées, 
(fi g. 20), Les cellules du voile qui se forme ultérieurement 
sont très allongées (fig. 21). 

Les cellules recueillies à la surface des vieilles cultures pré- 
sentent l'aspect des spores découvertes par Max Rees pour la 
levure de brasserie. Quelques-unes sont remplies de petits 
grains fins et nombreux (fig. 2 U 2). 

Cette levure provoque des fermentations assez rapides et 
complètes. 

Elle supporte très facilement l'acidité 5, difficilement les 
acidités supérieures. 
Tuée à 59 degrés . 

Levure IX. — Provient d'une fleur de Petasites vulgaris. 

Aspect macroscopique. — A la surface on ne voit ni voile ni 
tlocons. Pas de flocons non plus dans le liquide. Au fond, 
dépôt pulvérulent. L'aspect est tout à fait le même que celui 
de la levure I. Pendant la fermentation le liquide reste limpide 
ou se trouble légèrement. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont allongées, 
souvent en massue, libres ou associées par groupes de deux 
ou trois (fig. 23). 

Les cellules vieilles superficielles sont rares. J'ai exploré 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 189 

plusieurs fois la surface libre du liquide de cultures anciennes 
sans en trouver. J'ai pu cependant en observer une fois : elles 
présentaient de grosses boules, ordinairement une seule par 
cellule, quelquefois deux, rarement davantage (fig. 24). 

Cette levure provoque des fermentations un peu lentes mais 
complètes. 

Elle résiste facilement aux acidités môme élevées (8 par 
exemple). 

Sa résistance à la température est relativement faible : elle 
est tuée à 56 degrés. 

Levure X. — C'est la levûre déposée accidentellement dans 
mes tubes à culture pendant remplissage. Je ne suis pas ab- 
solument sûr de l'autonomie de cette espèce, qui présente 
une grande analogie avec la suivante. Cependant, essayée en 
même temps que celle-ci au point de vue de la résistance à 
la chaleur, elle a été tuée à 62 degrés, tandis que l'autre a 
résisté à 63 degrés (fig. 25 et 26). 

Levûre XL — C'est une des deux levures retirées du levain 
de pain de Seigle dans l'analyse décrite plus haut. 

Aspect macroscopique. — Pas de voile complet : quelques 
llocons seulement le long des parois. Au fond, dépôt pulvéru- 
lent surmonté de quelques fins llocons blancs. Pendant la 
fermentation, cette levûre trouble franchement le moût. 

Aspect microscopique. — Rappelle la levûre I. Les cellules 
jeunes sont ovales ou sphériques, assez régulières, grosses, 
isolées ou par petits groupes (pl. XV, fig. 27). 

Les cellules vieilles prises à la surface présentent à leur 
intérieur de petits grains en nombre très variable, ou bien de 
grosses boules, une, deux ou trois par cellule (fig. 28). 

Cette levûre provoque des fermentations très rapides, plus 
vives même que celles que l'on obtient avec la levûre I, &\ 
complètes. 

La résistance aux acides est relativement faible. 

La résistance à la température est très grande et suffit pour 



190 !.. BOITROUX.. 

distinguer cette espèce de la levure I. La température mortelle 
est de 64 degrés. 

Levure XII. — C'est la plus petite des deux levures tirées 
du levain de pain, le Saccharomyces minor de M. Engel. 

Aspect macroscopique. — Pas de voile à la surface; le dépôt 
du fond est pulvérulent. Le moût n'est pas franchement troublé 
pendant la fermentation. 

Aspect microscopique. — Les cellules jeunes sont petites, 
rondes, groupées en chapelets ou en paquets multicellulaires 
(fig. 29). Dans des moûts très acides (acidité 4 ou 5) les cel- 
lules restaient beaucoup plus longtemps adhérentes entre 
elles de manière à former des paquets d'innombrables cel- 
lules (fig. 30). 

Les cellules vieilles superficielles sont si rares que l'examen 
en est difficile; celles que j'ai observées présentaient quel- 
quefois un ou plusieurs petits grains peu caractéristiques 
(fig. 31). 

Cette levûre est une de celles qui provoquent les fermenta- 
tions les plus rapides; elle possède cependant un faible pou- 
voir alcoogèue : elle détruit tout le sucre du moût s'il n'y en 
a pas plus de 6 grammes pour 100 centimètres cubes. En 
présence d'un excès de sucre, elle produit toujours au plus 
environ 3,6 d'alcool pour 100 en volume, 2,9 pour 100 en 
poids. Son pouvoir fermentatif est environ 46,5. 

Elle supporte bien l'acidité 4; l'acidité 5 ne la tue pas, en 
permet jusqu'à un certain point le développement avec faible 
dégagement de gaz, mais ne se prête pas à des cultures suc- 
cessives. 

Tuée à 53 degrés. 

Levûre XIII. — Cette levûre a été trouvée un grand 
nombre de fois sur des fleurs (Petasites vulgaris, Erica médi- 
terranéen, Nonnea lutea, Bourrache), sur un fruit vert (cassis), 
sur des insectes (Abeilles, Bourdons). 

Aspect macroscopique. — Voile floconneux à la surface, en 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 191 

même temps large couronne le long du verre au-dessus du 
liquide. De gros flocons nagent dans le liquide, qui reste 
limpide. Le dépôt du fond est floconneux. 

Aspect microscopique . — Les cellules jeunes sont en paquets 
très rameux, émettant de longs tubes raides, souvent tordus, 
cloisonnés ou non cloisonnés ; les cellules non tubuleuses sont 
rondes ou ovales, bien régulières (fig. 3°2). 

Les cellules vieilles prises à la surface du liquide ne m'ont 
présenté que de rares petits grains; il y en avait de très 
grosses, toutes rondes, paraissant vides (fig. 33). 

Cette levure provoque des fermentations lentes et incom- 
plètes. Son pouvoir alcoogène s'est montré au plus égal à 
6,5 pour 100 en volume. 

Elle supporte relativement mal les acides; elle peut cepen- 
dant, à la longue, mettre en fermentation des moûts d'acidité 
6, 7 et 8. 

Les expériences faites sur cette levure pour déterminer la 
résistance à la température ont donné des résultats irréguliers. 
Ainsi essayant, dans une même expérience, les températures 
de 55, 56 et 57 degrés avec trois tubes par température, j'ai 
obtenu la fermentation dans un seul tube de chaque groupe. 

Ordinairement la température de 55 degrés est mortelle ; 
celle de 58 degrés n'a jamais été supportée. 

Levure XIV. — Trouvée fréquemment sur des fleurs (Se- 
dum rubens, Sumac, Bourrache, Framboisier), sur des fruits 
verts (cassis, framboises, Épine-vinette), sur des insectes 
(Abeilles, Mouches, Sétoines). 

Aspect macroscopique. — Cette levure, semée dans un moût 
fermentescible, forme d'abord une membrane analogue au 
Mycoàerma vint, blanche, épaisse. Avant qu'aucune bulle de 
gaz se dégage, la membrane devient bientôt plus large que la 
surface libre du liquide; elle grimpe à plusieurs centimètres 
le long des parois, en même temps elle se fronce par de largo 
plis, des flocons pendent sous cette membrane et, se délachanl 
de temps en temps, forment au fond un dépôl volumineux, 



19°2 !.. BOUTKOI V. 

feuilleté ou écailleux. Bientôt le dégagement de gaz apparaît ; 
il n'est jamais très rapide. Si la culture est faite dans une 
large fiole, les bulles qui se dégagent ne percent pas le voile, 
et, sans cesse grossies par d'autres, forment de grosses perles 
de plusieurs centimètres de diamètre qui soulèvent le voile 
par places. Quand la fermentation est depuis longtemps ter- 
minée, on voit, à la surface et au fond, des feuillets superposés 
sur une grande hauteur. Si l'on vient à agiter le liquide, on 
voit, à la partie supérieure, se former des stries qui indiquent 
la superposition de couches de densité décroissante. Le déga- 
gement de gaz n'a pas été assez vif pour mélanger ces diffé- 
rentes couches. 

Aspect microscopique. — Pendant la période de vie active, 
les cellules sont remarquables par leur grande irrégularité de 
forme, de dimensions, de mode de groupement. Il y en a 
qui forment de longs rameaux à articles tubuleux, irrégu- 
liers. Même à l'état jeune, un très grand nombre de cellules 
présentent un ou deux grains brillants , ou davantage 
(fig. 34). 

Les cellules vieilles prises à la surface ont un aspect peu 
différent : elles contiennent presque toutes des boules de 
diverses grosseurs (pl. XVI, fig. 35). 

Cette levure provoque des fermentations lentes et incom- 
plètes. Son pouvoir alcoogène a été au plus de 4,5 pour 
100 en volume 

Elle résiste bien aux acides. Ainsi elle a mis en fermentation 
un moût d'acidité 12 en moins de quatre jours. 

Elle résiste mal à la chaleur : elle est tuée à 56 degré». 

Levure XV. — Trouvée sur une groseille à maquereau 
verte et sur un coléoptère. 

Aspect macroscopique. — Ne forme pas dévoile à la surface ; 
au fond, dépôt de gros flocons en choux-fleurs; il se forme 
souvent aussi à la surface de semblables choux-fleurs, très 
épais, ne couvrant pas toute l'étendue, tombant facilement au 
fond. Le liquide reste limpide. Dans les fermentations finies 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 193 

depuis longtemps, on voit, au-dessus de la surface, une cou- 
ronne le long du verre. 

Aspect microscopique. — Les cellules en voie de végétation 
active sont rondes ou peu allongées, groupées en chapelets ou 
en paquets irréguliers, mais non rameux; elles sont remar- 
quables par leur petit volume et par une grande régularité de 
forme et de grosseur (fig. 36). 

Les cellules vieilles prises à la surface sont moins régulières : 
on en trouve de grosses, rondes, presque vides, contenant seu- 
lement deux ou trois petits grains; beaucoup de cellules ont 
à leur intérieur un grain unique assez gros (fig. 37). 

Cette levure provoque des fermentations lentes et incom- 
plètes. Les expériences faites pour en mesurer le pouvoir 
alcoogène, au nombre de quatre, n'ont pas donné de résultats 
concordants ; jamais le sucre n'a été détruit totalement, et les 
proportions d'alcool formé ont varié de 1,15 à 4,10 pour 100 
en volume. 

Le pouvoir fermentatif a été trouvé égal à 39 environ. C'est 
donc un ferment peu énergique. 

Résiste assez bien aux acidités même élevées, très mal à la 
chaleur : tuée dès 52 ou 53 degrés. 

Il y a de grandes analogies entre cette levûre et la levure 
XII (1). Au microscope l'aspect est le même, sauf que les cel- 
lules sont un peu plus petites; même résistance aussi à la 
température. Ce qui distingue la levûre XV, c'est, au point de 
vue morphologique, le dépôt en choux-fleurs, et, au point de 
vue physiologique, la lenteur de la fermentation qu'elle pro- 
duit, ainsi que la faiblesse de son pouvoir fermentatif. 

(I) Dans ma note du Bulletin de la Société linnéenne, je les ai confondues 
sous le nom de levûre XIV. 



6 e série, Bot., T. XVII (Cahier n" 4) ». 



13 



194 



L. BOIJTROtlX; 



deuxième groupe. — Levures non inversives. 

Levure XVI. — Rencontrée sur des fruits mûrs entamés 
(raisin, mûres de Ronce) et sur des insectes (une abeille, une 
guêpe); s'obtient toujours quand on écrase des fruits mûrs 
quelconques non choisis et qu'on abandonne le jus à la fer- 
mentation spontanée. Cette levûre est si facile à identifier que 
je puis la nommer dès maintenant : c'est le Saccharomyces 
apicuïalws. 

Aspect macroscopique. — Pas de voile à la surface, seule- 
ment la mousse abandonne un anneau le long du verre. Le 
liquide est troublé pendant la fermentation; le dépôt du fond, 
relativement peu volumineux, est pulvérulent. 

Aspect microscopique. — Cellules peu groupées, ayant la 
forme caractéristique de citrons (fig. 38). Il est inutile d'insis- 
ter sur la description de cette levûre très connue. Je ne parle- 
rai que des cellules vieilles superficielles l'examen d'une 
culture de neuf mois a fourni quelques cellules contenant une 
ou deux boules centrales bien nettes , le reste des cellules 
étant à peine visible (fig. 39). 

Cette levûre provoque des fermentations rapides. M. E. 
Hansen (1) a annoncé le premier que le S. apiculatiis ne fait 
pas fermenter le sucre de canne; mes expériences ont confirmé 
ce fait, mais elles m'ont donné des résultats différents de ceux 
de M. Hansen relativement au pouvoir alcoogène. D'après cet 
observateur, la levûre apiculée ne produirait que 1 pour 100 
d'alcool en volume dans un moût de bière susceptible de 
fournir 6 pour 100 d'alcool sous l'influence d'une autre levûre. 
De mon côté, cultivant dans un même moût constitué par de 
l'eau de levûre, du glucose et un peu d'acide tartrique, d'une 
part la levûre III (levûre de brasserie qui donne des fermen- 
tations complètes), et d'autre part la levûre apiculée, j'ai 

(1) Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet, 3 e livraison. Copenhague, 1881. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 195 

obtenu, comme on l'a vu plus haut, avec le moût à 6,4 p. -J 00 
de glucose : 

3,75 % d'alcool en volume par la première, 
3,30% ■ — par la seconde; 

et, avec le moût à 17 pour 100 de glucose : 

9,0 % d'alcool par la première, 
5,4 % — par la seconde. 

Dans tous les cas, le liquide fermenté avait conservé du 
sucre réducteur. Dans le moût à 6,4 pour 100 de glucose, les 
0,92 pour 100 de matière réductrice qu'a laissés la levûre 
apiculée pouvaient être constitués en grande partie par une 
impureté du glucose, puisque la levûre III, de brasserie, a 
laissé elle-même 0,3 pour 100 de matière réductrice. Je puis 
donc affirmer que la levûre apiculée détruit à peu près tout le 
glucose d'une solution [à 6 pour 100. 

On pourrait objecter que c'est une levûre étrangère qui, 
vivant à mon insu en même temps que la levûre apiculée, a 
poussé la fermentation plus loin que n'aurait fait celle-ci seule. 
Je ne puis le croire, car, d'une part, ma levûre apiculée ne 
faisait pas fermenter le sucre de canne, donc elle n'était asso- 
ciée à aucune levûre inversive; d'autre part, elle a fourni plus 
d'alcool que toutes les autres levures non inversives que j'ai 
étudiées, donc elle ne devait au mélange d'aucune de celles-ci 
un surcroît de puissance. Resterait à supposer qu'elle était 
associée à une levûre non inversive, non isolée par moi et plus 
puissante que toutes les autres : supposition invraisemblable, 
car l'examen microscopique aurait dû le révéler; la forme 
caractéristique de la levûre apiculée rend la constatation de sa 
pureté d'une facilité exceptionnelle. 

La différence de nos résultats tient probablement à ce que 
nous n'avons pas expérimenté sur le même sucre : celui du 
moût de bière est surtout du maltose, le glucose n'y existerait 
qu'en très petite quantité si on ne l'y ajoutait pas. Le sucre 
dont je me suis servi est du glucose du commerce, lequel pro- 
vient de la saceharification sulfurique de la fécule. 



196 L. BOUTROUX. 

Si cette explication est vraie, il faut conclure de ces faits 
que le S. apiculatus n'agit pas plus sur le maltose que sur le 
saccharose. 

Quant au pouvoir ferment atif de la levûre apiculée, je l'ai 
trouvé égal à 48,6, c'est-à-dire à peu près le même que celui 
d'une levûre de brasserie. 

C'est, de toutes les espèces que j'ai étudiées dans les deux 
groupes, une de celles qui résistent le plus facilement à l'aci- 
dité. Semée dans un liquide d'acidité 12, elle en a provoqué 
la fermentation vive en moins de quatre jours. 

Sa résistance à la température est au contraire la plus faible 
de toutes : elle est tuée à 52 degrés. 

Levûre XVII. — Trouvée plusieurs fois dans des confitures 
u sirops qui étaient entrés en fermentation spontanée, ainsi 
que dans du glucose solide. 

Aspect macroscopique. — A la surface, il ne se forme pas de 
véritable voile; on n'y voit que quelques flocons ainsi que dans 
tout le liquide, qui d'ailleurs, reste limpide. Le dépôt du fond 
est à peu près pulvérulent. 

Aspect microscopique. — Les cellules en voie de développe- 
ment actif sont groupées en chapelets contournés; elles sont 
presque rondes ou un peu ovales, d'une grande régularité 
(fig.40). 

Les cellules vieilles prises à la surface présentent des asco- 
spores parfaitement nettes, au nombre del, 2 ou 3 par cellule; 
le reste de la cellule est pâle, presque invisible (fig. M). 

Cette levûre est, assez active ; elle provoque des fermentations 
un peu moins vives que la levûre apiculée, mais à peu près 
complètes quand le moût ne contient pas plus de 6 pour 100 
de glucose. En présence d'un excès de glucose, elle n'a pas 
fourni plus de 5,3 pour 100 d'alcool en volume. 

Elle résiste mal à l'acidité. Elle a pu cependant déterminer 
la fermentation d'un moût d'acidité 6, mais au bout d'un très 
longtemps. 

Elle est tuée à 60 degrés. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 197 

Levure XVIII. — Trouvée sur des fleurs, des abeilles et des 
fruits mûrs (cassis, raisin). 

Aspect macroscopique. — Léger voile à la surface ; au fond, 
dépôt pulvérulent. Le liquide reste limpide pendant lafermen- 
tation. 

Aspect microscopique. — Cellules libres ou peu groupées, 
si ce n'est tout au commencement du développement, presque 
rondes ou tout à fait rondes. Même les cellules toutes jeunes, 
prises au commencement de la fermentation, contiennent sou- 
vent une ou deuxgrossesboules très différentes des vacuoles or- 
dinaires, présentant une légère teinte vert brunâtre (fig, 42). 

Les cellules vieilles superficielles présentent à peu près 
le même aspect, sauf que les boules intérieures sont plus 
petites, et que les cellules sont de taille plus variable (fig. 43). 

Cette levure est un ferment peu actif. Elle produit dans le 
moût un dégagement de gaz lent, durant longtemps, accom- 
pagné d'une destruction incomplète du glucose et d'une faible 
production d'alcool. 

Elle résiste mal aux acidités supérieures à 5, et est tuée 
à 56 degrés. 

Je crois devoir considérer comme des variétés de cette espèce 
plusieurs levûres que j'ai rencontrées sur des fruits verts ou 
mûrs, des fleurs et des insectes, et qui n'en diffèrent que par 
la forme des cellules à l'état jeune. Frappé de la différence 
d'aspect microscopique de certaines cultures, j'ai fait de nom- 
breuses tentatives pour trouver des caractères distinctifs, et je 
n'en ai trouvé aucun de précis. Les figures 44, 45 et 46 mon- 
trent les diverses formes observées. 

Toutes ces levûres sont des ferments faibles qui produi- 
sent au plus °2,5 pour 100 d'alcool en volume ; il y en a qui 
troublent le moût pendant la fermentation. Elles résistent mal 
aux acides et sont tuées à 55 ou 56 degrés. 

Levure XIX. — Trouvée en grande abondance sur les fleurs, 
les fruits verts, les fruits mûrs et les insectes. C'est une des 
plus répandues dans la nature. 



198 L. BOIIROIX. 

Aspect macroscopique. — A la surface, il se forme pendant 
la fermentation un grand nombre de flocons non adhérents les 
uns aux autres, le reste du liquide en contient aussi beaucoup, 
ainsi que la surface du verre, mais la limpidité persiste. Le 
dépôt du fond est finement floconneux. 

Aspect microscopique. — Cellules souvent très grosses, libres 
ou groupées en chapelets rameux, allongés, souvent cylindri- 
ques. Môme à l'état jeune, elles contiennent souvent de grosses 
boules légèrement colorées comme la levure XVIII (fig. 47). 

Les cellules vieilles prises à la surface sont généralement 
plus petites, et contiennent aussi des boules (fig. 48). 

Cette levure provoque des fermentations lentes et incom- 
plètes. Elle supporte difficilement les acidités supérieures à S 
et est tuée à 53 degrés. 

Il s'agit maintenant d'identifier autant que possible les 
espèces ci-dessus décrites aux espèces connues. 

Les levures 1, II, III sont évidemment des espèces confon- 
dues jusqu'ici sous le nom de Saccharomj/ces cerevisiœ. 

La levure IV est peut-être celle que M. Pasteur a nommée 
levure caséeuse (Études sur la bière, fig. 44 et 45, p. 197.) 

La levure V, par son origine et par sa forme, doit être con- 
sidérée comme identique avec le S. ellipsoideus (Reess). 

La levùre VI est une espèce voisine de la précédente ; par 
sa forme, elle se rapproche même davantage de celle qui est 
figurée dans le mémoire de Reess, sous le nom de S. ellip- 
soideus (pl. III, fig. I, 2, 3, 4). 

La levure VII répond à la description du S. conylomefalus 
(Reess), figuré dans le mémoire de Reess (pl. II, fig. 14). 

La levure VIII répond assez bien à la description de S. pas- 
torianus donnée par Reess (loc „ cit., p. 29), au point de vue 
morphologique; mais au point de vue des caractères physiolo- 
giques il y a une différence importante : le S. pastorianus de 
Reess s'est montré incapable de provoquer la fermentation du 
sucre de canne, ma levure VIII, au contraire, le fait fermenter. 

La levùre XII est le S. minor de M. En gel. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 199 

La levure XIII est peut-être identique avec une levure 
trouvée clans l'atmosphère par M. Chamberland (1). 

La levûre XIV paraît identique avec celle qui est figurée 
dans les Eludes sur la bière de M. Pasteur (p. 208, fi g. 50), sous 
le nom de levûre aérobie du S. pastorianus. Mes expériences 
me conduisentà la regarder comme une espèce autonome, car 
à travers un nombre très considérable de cultures successives 
dans des conditions variées, elle a toujours conservé ses carac- 
tères distinctifs très nets, particulièrement la propriété de 
former des voiles ridés volumineux et blancs. C'est probable- 
ment encore une des levures que M. Chamberland a trouvées 
dans l'atmosphère (loc. cit., p. 69, au bas). Elle répond aussi 
assez bien à la description de la mycolevûre de M. Duclaux(2), 
sauf pour l'aspect microscopique : \&m//colevûre deM.Duclaux 
ne produit pas, d'après la figure qu'il en donne, de cellules 
aussi allongées, ni aussi différentes entre elles. Mais cette dif- 
férence peut n'être qu'accidentelle. 

La levûre XVI est le S. apiculatus. 

La levûre XVII est évidemment celle que M. E. Roux a 
trouvée dans du glucose avarié (3). 

La levûre XVIII est probablement la même que celle qu'a 
trouvée M. Le Bel sur des framboises, et qu'il a désignée sous 
le nom de S. Wurtzii. La description qu'il en donne, « levûre 
presque ronde, fournissant 2,5 pour 100 d'alcool (4) », bien 
qu'insuffisante pour permettre une identification certaine, 
concorde bien avec la mienne. 

Quant aux autres espèces, savoir, IX, X, XI, XV, XIX, il 
m'a été impossible de les rapporter à des types connus. 

Il conviendrait maintenant de donner des noms à toutes les 
espèces qui n'en ont pas : par prudence, je ne le ferai que pour 
trois des mieux caractérisées. 

(1) Origine et développement des organismes microscopiques (Ann. de 
l'École normale, 1878. Suppl., p. 70, fig. 21). 
( u 2) Fermenls et maladies, p. 58. 
(3) Bull Soc. cliim., XXXV, p. 371. 
(1) Comples rendus de l'Acad. des se, t. XCV1, p. I3G'J. 



200 L. lMHTItOl*. 

Pour la levûre XIV, qui forme des voiles superficiels d'un 
aspect tout à fait à part, je propose le nom de S. pseudo- 
mycoderma ; pour la levûre XIII, remarquable par ses longs 
rameaux tordus semblables à des vrilles, celui de S. cirralus; 
enfin je donnerai le nom de S. Rouxii à la levûre XVII, pour 
rappeler que M. E. Roux a, le premier, en France du 
moins (1), signalé l'existence d'un Saccharomyces capable de 
produire la fermentation du glucose, mais non d'intervertir et 
de faire fermenter le sucre de canne. Cette propriété avait déjà 
été découverte pour des Mucorinées par M. U. Gayon, mais 
non pour une véritable levûre. 

J'adopterai le nom de S. Wurtzii pour la levûre XVIII. 

Quant aux espèces qui restent; je continuerai à les désigner 
par leurs numéros d'ordre. 

(1) M. E. Hansen a signalé en 1881 la même propriété pour le S. apiculatus. 
La communication de M. Roux a été faite à la Société chimique dans la séance du 
11 mars 1881. La publication de M. Hansen ne porte pas d'indication de mois; 
il m'est donc impossible de savoir quelle est la première en date de ces deux 
découvertes. 

Dès 1870, M. M. Reess avait cité le même fait pour le S. pastorianus, mais 
d'une manière incertaine. Voici ses propres termes : « Peut-être le fait suivant 
mériterait-il d'être observé de nouveau. Un jour que je n'avais pas de glucose 
sous la main, j'employai accidentellement un mélange d'eau de levûre et de 
sucre de canne pour cultiver du S. pastorianus, que je possédais à l'état de 
pureté; cette levûre ne put nullement mettre le liquide en fermentation. Je 
jetai donc ce liquide et je laissai de côté la levûre, la croyant absolument inac- 
tive. Quinze jours après, je mis la même levûre dans un mélange d'eau de 
levûre et de glucose, qui entra immédiatement en fermentation. Serait-ce par 
hasard que le S. pastorianus aurait la faculté de décomposer le glucose en 
alcool et acide carbonique, mais non celle de transformer le sucre de canne en 
glucose? Quand je me proposai plus tard cette question, je ne pus plus obtenir 
de S. pastorianus à l'état pur. » 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 



201 



TROISIEME PARTIE 

COMPARAISON DES LEVURES DE DIVERSES PROVENANCES. 

Cette analyse faite, nous pouvons comparer les levures 
trouvées dans la nature avec celles des fermentations usuelles. 
Il n'a pas été possible, dans chaque expérience, de déterminer 
avec certitude toutes les espèces de levure trouvées, mais cela 
a été fait dans le plus grand nombre des cas. Le tableau sui- 
vant indique toutes les espèces qui ont été trouvées, d'une part 
dans la nature (fleurs, fruits, insectes), d'autre part dans des 
fermentations usuelles, artificielles ou accidentelles (vin, cidre, 
sirops fermentés, bière, levain de pain). Les levures non in- 
versives y sont distinguées par des caractères italiques. 



FLEURS. 


FRUITS 
VERTS. 


FRUITS MURS 
INTACTS. 


FRUITS MURS 
ENTAMÉS. ' 


INSECTES. 


VIN. 


CIDRE. 


SIROPS.. 


BIÈRE. 


I, S VAIN i 
DE PAIN. 


VIII 


XIII 


XV III 


XVI 


XIII 


V 


VI 


XVII 


I 


XI 


IX 


XIV 


XIX 


XVIU 


XIV 


VII 


vu 




II 


XII 


XIII 


XV(?) 






XV 


XVI 


XVI 




111 




XIV 


XVIU 






XVI 


XVIU? 






IV 




XVIU 


XIX 






xv m 












XIX 








XIX 













Les fleurs ont donc donné quatre levures inversives, dont 
deux, VIII et IX, sont des ferments puissants. 

Les fruits verts ont fourni aussi des levures inversives et des 
non inversives, et ce sont les mêmes espèces que celles des 
lleurs, sauf que celles qui sont des ferments puissants man- 
quent sur les fruits verts. 

Les fruits mûrs ne m'ont donné que des levures non inver- 
sives, et ceux qui étaient intacts n'ont même fourni que les 
moins actives comme ferments. Les espèces trouvées sur les 
fruits mûrs intacts sont au nombre de celles des fleurs; les 



°202 L. BOITKOIV. 

fruits entamés m'ont, au contraire, fourni une levure non 
trouvée sur les fleurs, le S. apiculatus (XVI). Je m'em- 
presse d'ajouter que je n'attribue pas aux résultats concer- 
nant les fruits murs une grande généralité, parce que mes 
expériences sur cet habitat ont été moins nombreuses que les 
autres. Comme c'est sur les fruits mûrs qu'ont ordinairement 
porté les observations des divers savants qui jusqu'à présent 
ont étudié les levures spontanées, je ne croyais avoir rien à 
trouver de nouveau dans cette direction. Mais je me propose 
de faire de nouvelles recherches sur ce point. 

Quant aux insectes, ils ont fourni des levures inversives et 
des non inversives : parmi les premières il ne figure que des 
ferments peu puissants; parmi les dernières se trouve le S. api- 
culatus. 

Le S. Wprtzii est la seule espèce qui ait été trouvée partout. 

Dans les moûts en fermentation spontanée ou artificielle 
nous retrouvons les S. apiculatus et Wurtzii, qui se rencon- 
trent sur les fleurs ou sur les insectes; mais ces espèces n'ont 
là qu'un rôle secondaire; celles qui ont le rôle le plus impor- 
tant sont, au contraire, des espèces que je n'ai pas rencon- 
trées dans la nature : S. ellipsoideus (V, VI), S. conrjlomeratus 
(VII), levures de brasserie, etc. 

Tels sont les faits fournis par l'expérience. Tâchons mainte- 
nant de nous en servir pour élucider la question de la conser- 
vation des diverses espèces de levùre. 

Avant comme pendant la saison des fruits mûrs, plusieurs 
espèces ont été trouvées à la fois sur les fleurs et sur les in- 
sectes. Il me parait donc légitime d'admettre que les levûres 
des fleurs y ont été semées par les insectes. Ceux-ci peuvent 
en avoir emprunté les germes soit à d'autres fleurs, soit à quel- 
que source différente, par exemple au sol. L'importance des 
fleurs comme source de levûre aurait été mise hors de doute 
si j'avais pu y constater la présence de cellules de levûre en 
voie de bourgeonnement manifeste. Je dois avouer que je n'ai 
pas eu ce bonheur. J'ai examiné à ce point de vue plusieurs 
fleurs de Bourrache, et sans aucun succès. Mais de ce que je 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 203 

n'ai pas su y voir une seule cellule de levure, je n'en puis nul- 
lement conclure qu'il n'en existait pas. Il est. au contraire, 
vraisemblable que les nectaires des fleurs fournissent, un 
milieu propre à la multiplication de la levûre. 

Quand les fruits commencent à se former, les fleurs se des- 
sèchent. Les germes de levûre qu'elles portent peuvent alors 
ou tomber avec les débris des organes floraux, ou rester adhé- 
rents, mais à l'état de vie latente; les fruits qui retiennent le 
plus de parties desséchées de la fleur, comme le cassis ou les 
groseilles à maquereau, pourront conserver ainsi plus de 
germes que ceux qui, comme les cerises, présentent une sur- 
face unie sans débris de fleurs. Ainsi s'expliqueraient en partie 
les différences que m'ont présentées les divers fruits verts que 
j'ai examinés. De plus, de nouveaux ensemencements peuvent 
avoir lieu par l'intermédiaire des insectes : ceux-ci ayant des 
préférences pour certains fruits, il en résultera tout naturel- 
lement des différences d'une espèce de fruit à une autre. 

Les fruits mûrissent. Tant qu'ils restent intacts, nul chan- 
gement; à mesure que le temps s'est écoulé, ils ont eu de plus 
en plus de chances de perdre les germes de levûre qu'ils pou- 
vaient tenir des fleurs dont ils proviennent, et, tant qu'ils n'at- 
tirent pas particulièrement les insectes, ils ne subiront pas 
d'ensemencements nouveaux : aussi trouvons-nous que les 
germes de levûre sont rares sur les fruits mûrs intacts, et les 
espèces y sont les mêmes que sur les fruits verts, quoique en 
plus petit nombre (S. Wurtzii et levûre XIX). 

Mais à partir du moment oû quelque frelon, quelque guêpe 
ou autre animal a pratiqué une incision dans l'épiderme, et 
mis à nu le parenchyme odorant et sucré, une phase nouvelle 
commence. D'autres frelons, d'autres guêpes viennenlà chaque 
instant augmenter la brèche; des insectes qui eussent été in- 
capables de la pratiquer eux-mêmes s'empressent d'en profi- 
ter dès qu'elle est faite, et une multitude d'abeilles, de mou- 
ches et d'insectes divers sont sans cesse occupés à piller le 
trésor mis à découvert. Les maraudeurs ne quittent pas la 
place sans y laisser des traces de leur passage, des germes de 



204 L. BOCTROUX. 

levûre: aussi trouvons-nous tous les fruits entamés chargés de 
germes appartenant à des espèces trouvées sur les insectes : 
les S. apiculatus et Wurtzii. 

Ces mêmes insectes peuvent ensuite ensemencer des grains 
non entamés : j'ai observé un frelon qui parcourait successi- 
vement toutes les parties d'une grappe de raisin, touchant 
un grand nombre de grains avec ses mandibules et ses pattes, 
sans s'arrêter sur aucun; il pouvait bien y déposer ainsi 
quelques germes de levûre. 

Jusqu'ici tout s'explique aisément. Les difficultés commen- 
cent quand il s'agit de décider d'où vient la levûre qui fait le 
vin, ou celle qui fait le cidre. En effet, cette levûre appartient 
à des espèces que je n'ai retrouvées nulle part. On pourrait, il 
est vrai, proposer une explication fort simple, admettre que 
les S. ellipsoideus et conglomeratus ne sont pas réellement dis- 
tincts des levûres trouvées ailleurs, mais résultent d'une trans- 
formation de celles-ci. Les levûres VIII et IX, par exemple, 
n'auraient pas besoin de changer beaucoup pour ressembler 
aux levûres du vin ; il est même possible que, telles qu'elles 
sont, elles jouent dans certains cas un rôle important dans 
les fermentations naturelles. Les autres levûres inversives 
trouvées sur les fleurs et les insectes, notamment le S. cirra- 
tus, pourraient aussi être considérées comme mères des S. el- 
lipsoideus et autres, et pourquoi n'en pas dire autant du 
S. Wurtzii? — Cette explication trop facile ne saurait être 
considérée comme satisfaisante : c'est une supposition gra- 
tuite, car dans mes séries de culture je n'ai rien observé qui 
ressemblât à de telles transformations. La levûre IX est tou- 
jours tuée à 56 degrés, tandis que les deux sortes de S. ellip- 
soideus que j'ai isolées sont toujours tuées à 62 et 63 degrés; 
ou plutôt, d'une expérience à l'autre, il peut bien se produire 
une variation d'un ou deux degrés, mais jamais de sept 
degrés. 

Je dois donc reconnaître que les recherches précédentes. ne 
donnent pas d'indications certaines sur l'origine des espèces 
si abondantes dans le vin en fermentation, à savoir des S. el- 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 205 

lipsoideus, conglomeralus et même du S. apiculatus, que j'ai 
bien trouvé sur des insectes, mais non sur des fleurs. Mais, 
à défaut d'expériences parfaitement probantes, il est permis de 
raisonner par analogie. 

Il est certain que le moût de raisin en fermentation sponta- 
née doit sa levure aux germes qui étaient adhérents au raisin 
avant l'écrasement. Il n'y a pas d'autre origine possible : cela 
a été démontré par M. Pasteur ainsi que par M. Chamber- 
land (1). Cette levure existe donc sur le raisin et sur d'autres 
fruits mûrs. Cependant je ne l'y trouve pas; j'en trouve d'au- 
tres espèces que l'expérience me fait retrouver sur les insectes 
et les fleurs. Évidemment les espèces utiles n'ont échappé à 
mon observation que parce qu'elles sont rares, mais elles ne 
peuvent manquer d'exister sur quelques fruits mûrs, et il est 
légitime de penser qu'elles y sont venues par la même voie que 
les autres. Mais comment ces levûres seraient-elles rares, 
quand on les voit pulluler en quelques heures dans les cuves 
où l'on vient d'écraser la vendange? — A cette objection, je 
répondrai que l'abondance relative d'une espèce à l'état de 
végétation active ne prouve rien relativement à l'abondance 
de la semence. Voici des expériences qui le prouvent. 

J'ai recueilli, comme il a été dit plus haut, du raisin bien 
mûr, tantôt intact, tantôt entamé; je n'y ai trouvé que des 
levûres non inversives : S. Wurtzii et S. apiculatus. Le raisin 
de la même vigne est écrasé en grande quantité à la fois par 
les vendangeurs. Deux ou trois heures après, je sème deux 
gouttes du moût obtenu dans cinq tubes de moût stérilisé. Le 

(1) Il suffit d'isoler une grappe de raisin verte, sur pied, en l'enfermant dans 
un bocal transparent qui ne s'oppose pas à son développement ni à l'accès de 
l'air, mais à celui des poussières de l'air et des insectes, pour que le raisin de 
cette grappe, devenu mûr et écrasé, ne puisse pas fermenter sans qu'on y 
ajoute artificiellement de la levure, tandis que les grappes qui ont poussé à l'air 
libre donnent toujours, après l'écrasement, un moût qui fermente spontané- 
ment. (Voy. Charnberland, loc cit., p. 76). — M. Pasteur a fait l'expérience 
plus en grand, en installant des serres vitrées au-dessus de ceps de vigne en- 
tiers, et montrant que tout le raisin qui avait mûri dans cet espace isolé était 
incapable de fermenter spontanément après l'écrasement. (Voy. Comptes ren- 
dus de l'Acad. des se, t. LXXXV1I, 1878.) 



206 IL. BOUTROUX. 

moùL-semence, examiné lui-même au microscope, ne montre 
aucune cellule de levure, mais les tubes ensemencés entrent 
tous en fermentation les jours suivants : l'examen microsco- 
pique y fait reconnaître surtout le S. apiculaius et la le- 
vure V. 

Le moût de la cuve, examiné le lendemain au microscope, 
ne montre encore rien. 

Le surlendemain, ce moût présente un peu de levure V; il 
est semé dans deux nouveaux tubes : cette l'ois il se développe 
surtout la levûre V, et encore un peu de S. apiculatus. 

Le quatrième jour, le moût de la cuve fermente active- 
ment; au microscope je n'y vois pas du tout de levûre api- 
culé, j'y trouve surtout de la levûre V, quelques cellules qui 
paraissent être du Mycoderma vint, et je crois reconnaître, 
tout à fait exceptionnellement, le S. Wurtzii. Ce moût, semé 
dans deux tubes, a donné un développement de levûre V 
paraissant absolument pure au microscope. 

Les jours suivants je ne vois plus que la levûre V. 

Ainsi le raisin de la vigne portait en majorité des levûres 
non inversives (S. Wurtzii et apiculatus), puisque, étudiant 
les grains un par un, je n'y ai trouvé que celles-là; cependant 
deux ou trois heures après l'écrasement, le moût qui provient 
de ce raisin contient déjà abondamment la levûre V. Du 
S. Wurtzii, plus aucune trace : je ne l'ai plus reconnu qu'une 
fois, exceptionnellement, dans le moût en fermentation. Le 
S. apiculatus, d'abord en majorité, disparaît lui-môme peu à 
peu pour laisser la prédominance à l'espèce primitivement la 
plus rare. 

L'examen du moût en fermentation montre donc surtout 
l'espèce qui se multiplie le plus vite, et non celle dont il a reçu 
le plus de germes. 

Il n'y a, par conséquent, aucune contradiction à appeler 
les levûres utiles des levûres rares, quoiqu'elles se rencon- 
trent dans tous les moûts qui fermentent spontanément. Je 
n'en ai trouvé les germes ni sur les fruits, ni sur les fleurs; 
mais elle existe certainement sur quelques fruits, et, par ana- 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 207 

logie avec les levùres XVIII et XIX, je puis croire qu'elle doit 
exister aussi sur quelques fleurs. 

Les résultats cle ces recherches mènent à une conception 
simple de l'ensemble des procédés qui sont employés dans la 
nature pour la conservation des ferments alcooliques. En 
automne, la levure est surtout sur les fruits mûrs entamés; 
elle s'y multiplie rapidement. Après la saison des fruits, elle 
se conserve en partie sur les débris de fruits qui subsistent, 
d'après les expériences de M. Pasteur et de M. Chamberland(I), 
et, en partie, d'après celles de M. E. Hansen, dans la terre. 
Elle passe ainsi les mois froids. Dès le commencement du 
printemps et même plus tôt, les germes restés vivants sont 
portés par les insectes sur les fleurs : la ils peuvent se rajeu- 
nir et se multiplier dans une certaine mesure. Pendant tout 
l'été, ils se trouvent cultivés de fleur en fleur, grâce à l'ense- 
mencement pratiqué sans cesse par les insectes. Puis ils sont 
transportés sur les fruits par le même moyen. Nous revenons 
ainsi au point de départ, à l'époque cle la maturité des fruits : 
le cycle est fermé. 

Celte conception est justifiée par l'expérience en ce qui 
concerne plusieurs espèces de levure, malheureusement les 
moins intéressantes au point de vue des applications. Par 
analogie, je l'étends aux espèces qui produisent les fermen- 
tations naturelles utilisées par l'homme, espèces qui ne de- 
vraient leur prédominance dans les moûts de fruit qu'à une 
plus grande puissance de prolifération dans ces milieux. 

Je ne présente cette explication que comme une hypothèse ; 
s'il y avait à la rejeter, les faits acquis dans ce travail n'en 
subsisteraient pas moins. 

(1) Loc. cit., p. 785. 



208 



L. BOUTROUX. 



EXPLICATION DES FIGURES 
Planche 13. 

Fig. 1. Levain de pain : grains d'amidon, bâtonnets de BacUlus et cellules de 

Saccharomyces (?) 
Fig. 2. Organisme non ferment, trouvé dans le levain de pain. 
Fig. 3. Levure I (Saccharomyces cerevisiœ), cellules jeunes. 
Fig. 4. Levure I, cellules vieilles superficielles. 
Fig. 5. Levure II, cellules jeunes. 
Fig. 6. Levure II, cellules plus âgées. 
Fig. 7. Levure II, cellules vieilles superficielles. 
Fig. 8. Levure III, cellules jeunes. 

Fig. 9. Levure III, cellules plus âgées (3 semaines après l'ensemencement). 

Fig. 10. Levùre III, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 11. Levure IV, cellules jeunes. 

Fig. 12. Levure IV, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 13. Levûre X (S. ellipsoideus), cellules jeunes. 

Planche 14. 

Fig. 14 et 15. Levûre V, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 16 et 16 bis. Levûre VI, cellules jeunes. 

Fig. 17. Levùre VI, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 18. Levûre VII (S. conglomcratus), cellules jeunes. 

Fig. 19. Levùre VII, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 20. Levûre VIII, cellules jeunes. 

Fig. 21. Levùre VIII, cellules plus âgées, du voile. 

Fig. 22. Levùre VIII, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 23. Levùre IX, cellules jeunes. 

Fig. 24. Levùre IX, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 25. Levûre X, cellules jeunes. 

Fig. 26. Levùre X, cellules vieilles superficielles. 

Planche 15. 

Fig. 27. Levùre XI, cellules jeunes. 

Fig. 28. Levùre XI, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 29. Levùre XII (S. minor), cellules jeunes, culture en milieu peu acide. 

Fig. 30. Levùre XII, cellules jeunes, culture en milieu très acide. 

Fig. 31. Levùre XII, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 32. Levùre XIII (S. cirratus), cellules jeunes. 

Fig. 33. Levûre XIII, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 34. Levûre XIV (S. pseudo-mycoderma), cellules jeunes. 



FERMENTS ALCOOLIQUES. 



PLANCHE 16. 

Fig. 35. Levûre XIV, cellules vieilles superficielles. 
Fig. 36. Levure XV, cellules jeunes. 
Fig-. 37. Levûre XV, cellules vieilles superficielles. 
Fig. 38. Levûre XVI (S. apiculatus), cellules jeunes. 
Fig. 39. Levûre XVI, cellules vieilles superficielles. 
Fig. 40. Levûre XVII (S. Rouxi), cellules jeunes. 
Fig. 41. Levûre XVII, cellules vielles superficielles. 
Fig. 42. Levûre XVII I (S. Wûrtzii), cellules jeunes. 

Fig. 43. Levure XVIII, cellules vieilles superficielles. 

Fig. 44,45 et 46, variétés de levûre XVII 1 , cellules jeunes. 

Fig. 47. Levûre XIX, cellules jeunes. 

Fig. 48. Levûre XIX, cellules vieilles superficielles. 



6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 4) s 



HE CHERCHES 

SUR LA 

RESPIRATION ET LA TRANSPIRATION 

DES CHAMPIGNONS 

S'a» MM. Uuston iSO.VŒSKES et Louis M.tlttGIM. 



Nous nous sommes proposé d'examiner les échanges gazeux 
qui se produisent entre une plante sans chlorophylle et le 
milieu extérieur et nous avons d'abord choisi les Champignons 
comme sujet d'études. Dans ce premier mémoire, nous don- 
nons les résultats de nos recherches sur la respiration et la 
transpiration de ces végétaux. 

PREMIÈRE PARTIE 

RESPIBATIO V 



I. — APERÇU HISTORIQUE 

L'étude de la respiration des végétaux, c'est-à-dire de l'ab- 
sorption d'oxygène et de l'émission d'acide carbonique, a été 
entravée au début par l'importance qu'on a naturellement 
attachée à la découverte de l'action chlorophyllienne. On avait 
d'abord confondu tous les échanges gazeux qui se produisent 
entre la plante (avec ou sans chlorophylle) et le milieu (éclairé 
ou obscur), sous le nom général de respiration. Depuis que 
la distinction entre les deux phénomènes a été établie, on 
a relativement négligé l'étude de la respiration proprement 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 211 

dite pour porter les investigations nouvelles vers l'assimila- 
tion du carbone par la chlorophylle. 

Nous parlerons d'abord des auteurs qui ont signalé le phé- 
nomène de la respiration chez les plantes et qui ont montré 
sa généralité dans toutes les circonstances. Nous signalerons 
ensuite les principaux travaux relatifs à l'influence de la tem- 
pérature, de la pression et de la lumière sur la respiration, 
ainsi que ceux qui concernent l'étude du rapport relatif des 
gaz absorbés ou exhalés. Enfin nous terminerons par un 
aperçu historique spécial sur la respiration des Champignons. 

i° Etude générale de la respiration. — Scheele paraît avoir 
le premier constaté que, chez les végétaux, il se produit une 
absorption d'oxygène et un dégagement d'acide carbonique (1). 
Ingen-Housz a étudié ce phénomène en même temps que l'assi- 
milation du carbone (2), et, plus Lard, le dégagement d'acide 
carbonique par les graines en germination a été signalé par 
Huber (3) ; mais c'est surtout de Saussure (4) qui a publié les 
premiers travaux importants sur la respiration des plantes. 
De Saussure a étudié, clans de nombreuses expériences, les 
échanges de gaz qui se produisent entre la plante et le milieu 
extérieur, soit pour des branches ou des feuilles maintenues 
à l'obscurité, soit pour des graines à divers états de germi- 
nation, des fleurs ou des fruits, et toujours il a constaté l'ab- 
sorption d'oxygène et l'émission d'acide carbonique. 

Les expériences sur la respiration du Blé germant sont de- 
venues classiques et ont fait souvent assimiler complètement 
la respiration des graines à la respiration de l'homme. Dans le 
Blé, en effet, d'après de Saussure, le volume de gaz oxygène 
absorbé et le volume d'acide carbonique émis sont égaux 
entre eux. Meyen (5) a reproduit des expériences analogues 

(1) Yov. Bergmann, Chemische Abhdndlîiîig, p. "25, 1777. 

(2) Versuche mit Pflanzen, 178(>. 

(3) Mémoire sur V influence de l'air sur la germination, Genève, 18 U. 

(4) Recherches chimiques sur la végétation, 1804. — Ann. de cliim. et de 
phys., t. XIX et XXI, 182 1-182^2. — Mém. Soc. phijs., Genève, 1833. 

(5) P fia h zen physiologie, t. II, p. \&% 1838. 



et il a énoncé que le phénomène respiratoire est général pour 
toutes les parties des végétaux et pour tous les végétaux. 

Dutrochet (1), le premier, a indiqué que la respiration 
se produit même à la lumière. C'est aussi ce qu'a signalé 
Mohl (2) et ce qui a été établi définitivement par les tra- 
vaux classiques de M. Garreau (3) qui par ses élégantes dé- 
monstrations expérimentales, a fait nettement saisir l'indé- 
pendance de ces deux phénomènes si souvent confondus sous 
le nom peu clair de respiration végétale. 

Après la publication des importants mémoires de ce 
physiologiste, la respiration du protoplasma (soit animal, 
soit végétal), éclairé ou obscur, apparaît comme une propriété 
essentielle, comme un caractère général de la substance vi- 
vante. 

Le phénomène chlorophyllien qui produit l'action contraire 
a été ainsi séparé de l'autre échange gazeux sous le nom d'ac- 
tion chlorophyllienne, comme un phénomène de nutrition 
spécial, localisé dans les parties vertes des végétaux et ne se 
produisant que sous l'influence de la lumière. 

Nous ne pouvons ici que citer les noms des auteurs qui ont 
vérifié la généralité du phénomène respiratoire, soit dans l'é- 
tude de la respiration des racines (MM. Knop (4), Saike- 
vvicz (5), Vesque (6)), des tubercules (MM. Nobbe (7), 
Heintz (8) Van Tieghem et G. Bonnier (9), etc.), des plantes 
parasites sans chlorophylle, telles que les Orobanches (Lo- 
ry (10)) ou les Monolropa (Drude (41)), des graines germant 

(1) Mémoires, p. 169 et 185, Bruxelles, 1837. 

(2) Grundzûge der Anatomie and Physiologie, p. 86, 1851. 

(3) Ann. se. nat., 3 e série, t. XV, p. 5, 1850. — Ibid., t. XVI, p. 271, 1851 

(4) Ann. d. Chem. und Pharm., t. CXXIX, p. 287, 1864. 

(5) Bot.Jahrcsb., 1877, p. 723. 

(6) Ann. se. nat., 6 e série, t. IV, 1877. 

(7) Versuchstat., 1865, t. VII, p. 451. 

(8) Bot.Jahresb., 1873, p. 358. 

(9) Bull. Soc. bot. de France, 12 mars 1880, p. 83. 

(10) Ann. se. nat., 3 e série, t. VIII, p. 161, 1847. 

(11) Biologie von Monotropa, 1873, p. 57. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 213 

(Wiesner (!), Sachser (2), Bœhm (3), Dehérain et Landrin (4), 
Detmer (5), Godlewski (6), etc.), soit encore dans l'étude des 
bourgeons, des fleurs ou des fruits (Askenasy (7), Borodine (8), 
Frémy (9), Cahours (10), etc.). Enfin, nous terminons ce 
trop rapide aperçu des travaux publiés sur la respiration en 
rappelant les importantes expériences de M. Boussingault (11), 
où l'analyse élémentaire est venue confirmer d'une manière 
précise ies résultats obtenus par les méthodes gazométriques. 

En résumé, la définition même de la respiration ainsi que 
la généralité de ce phénomène pour tous les tissus résultent 
de l'ensemble des recherches que nous venons d'énumérer : 
la respiration est l'absorption d'oxygène accompagnée d'un 
dégagement d'acide carbonique. 

2° Influence de la température. — L'accroissement de la 
respiration avec la température a été constaté par de Saus- 
sure et par Garreau, mais ils n'avaient pas observé régulière- 
ment la marche du phénomène aux températures successives. 
C'est M. Félix de Fauconpret (12) qui a fait pour la première 
fois une étude attentive et suivie de la respiration des plantes, 
à ce point de vue. 

En employant un appareil à renouvellement d'air continu, 
et en étudiant, à l'obscurité, la respiration de branches ou de 

(1) Sitzb. d. Wîen. AJcad., t. LXIV, Abth. I, p. 415, 1872. 

(2) Keimung von Pisum sativum, 1872, p. 30. 

(3) Sitzb. d. Wien. AJcad., t. LXVIII. 

(4) Ann. se. nat., 3 e série, t. XIX, p. 358. 

(5) Keimung d. olhab. S amen, p. 85, 1875, et Vergleich. Physiol. der Kci 
mungs Processes, p. 261, 1880. 

(6) Beilrdge ziir Kenntniss der Pflanzenatlimung. — Jalir. de Pringshem, 
t. XIII, Abth. 3. 

(7) Versuchstat., 1875, t. XVIII, p. 277. 

(8) Sur la respiration des plantes, 1875, et Bot. Jahresb., p. 922, 1876. 

(9) Comptes rendus, t. LVIII, p. 656. 

(10) Id., t. LV1TI, p. 1206, etc. 

(11) Ann. se. nat., 5 e série, t. I, 1864. 

(12) Recherches sur la respiration des végétaux. — Comptes rendus, 
15 février 1864, et mss. inêd. 



214 G. BOXSBKK HT !.. HAM»»*'. 

plantes entières appartenant aux espèces les plus différentes, 
il a montré, à la suite d'expériences poursuivies pendant dix 
années, que la respiration augmente régulièrement avec la 
température. La marche du dégagement d'acide carbonique en 
fonction de la température peut s'exprimer par la formule 
empirique Q = A + C if-. 

M. de Fauconpret a constaté aussi que, chez plusieurs es- 
pèces, il y a encore une activité respiratoire à zéro et même à 
des températures inférieures. 

M. Rischavi (1) a obtenu pour les plantes en germination 
les mêmes résultats que les précédents. M. Pedersen (&) en 
étudiant aussi des germinations. M. Askenasy (3) en opérant 
sur les bourgeons, MM. Dehéram et Moissan (4) en exami- 
nant la respiration des feuilles de Pinus Pihmter, ont aussi 
vérifié les résultats que M. de Fauconpret avait trouvés au- 
dessous de zéro. 

. . MM. Wolkoff et Mayer (5), dans un important mémoire sur 
la respiration, ont constaté l'augmentation régulière de l'in- 
tensité respiratoire avec la température, en mesurant l'absorp- 
tion d'oxygène. Leur méthode d'expérimentation consistait à 
étudier des plantes ou souvent des portions de plantes clans 
une atmosphère confinée. Les plantes étaient en présence 
d'une dissolution de soude caustique qui absorbait l'acide 
carbonique à mesure qu'il se produisait. La différence de pres- 
sion produite par l'absorption d'oxygène, l'acide carbonique 
étant éliminé par la soude, indiquait la quantité d'oxygène 
absorbée. 

Pour la plupart des végétaux étudiés par les différents expé- 
rimentateurs que nous venons de citer, la courbe d'accroisse- 
ment de l'intensité respiratoire avec la température a une 

(1) Bot. Jahresb., J877, p. 781. 

(2) Comptes rendus des travaux du laboratoire de. Carlsberg, Copenhague, 
1878, p. "H>. 

(3) hoc. cit. 

(i) Ann. se. nat., 1874, 5 e série, t. XIX, p. 329, 

(5) Landwirtlischaftl. Jahrb., J 871, t. III, p. 181. Voy. aussi Mayer, Vcr- 
suchstat, 1876, t. XIX, p. 310. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 2f5 

forme parabolique , mais s'écartant fort peu d'une ligne 
droite. Aussi s'est-on demandé s'il n'y avait aucune tem- 
pérature optimum pour ta fonction respiratoire. Gomme 
MM. Wolkoff et Mayer ainsi que M. Rischavi signalent un 
abaissement léger de la courbe avant la température qui tue 
la plante, on a pu supposer que cet optimum, s'il existait, 
serait très voisin de la température maxima où la plante vit 
encore (1). Mais il est à remarquer que les auteurs que nous 
venons de citer signalent déjà une altération dans les tissus du 
végétal soumis à l'expérience, pour la période qui correspond 
au moment où la courbe s'abaisse (°2). 

MM. Dehérain etMoissan (3), et aussi M. Moissan dans un 
mémoire ultérieur (4), ont également vérifié l'accroissement 
de la respiration par la température. Ils ont, en outre, énoncé 
cette loi que le rapport -^ de l'acide carbonique émis à l'oxy- 
gène absorbé est variable avec la température. Il serait plus 
petit que l'unité pour les températures basses et plus grand, 
au contraire, pour les températures élevées. Mais on peut 
faire remarquer (voy. plus loin, page 247) qu'en prolongeant 
pendant trop longtemps le séjour des plantes dans l'air confiné, 
on n'étudie plus la respiration normale. Au bout d'un certain 
temps, quand presque tout l'oxygène est consommé, il se 
révèle le phénomène de la fermentation propre (5), et l'acide 
carbonique est dégagé en grande quantité sans qu'il y ait 
absorption d'oxygène. 

Si l'on fait ensuite l'analyse des gaz, on a un résultat com- 
plexe dépendant de deux phénomènes successifs : la respi- 
ration normale et la fermentation propre. On trouve alors 

(1) Voy. Pfi'H'er, Pflanzrnphysiologie, I, p. 375. 

(2) WollîoH'el Mayer, loc. cit. 

(3) Loc. cit. 

(4) Sur les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis dans la 
respirai ion végétale (Ami. se. nal., G" série). 

(5) Ce phénomène de résistance à l'asphyxie a été étudié avec soin bar 
MM. Lechartier et Bellamy (C. /{., 1869, p. it>r>), par M. Pasteur (Etude* sur la 
bière, ISTii, p. 26) Voy. aussi : de Lûca (Ami. se. nal., 1878, (>'- série, t. VI, 
p. 202). 



"216 d. lM»V1Ii:i& ET L. MAXGIV 

beaucoup plus d'acide carbonique émis qu'il n'y en aurait 
dans la respiration normale, et la valeur du rapport — se 
trouve modifiée par la prolongation de l'expérience. Or, 
comme le temps que dure la respiration normale dans l'air 
confiné est d'autant plus petit que la température est plus 
élevée, on conçoit qu'on ait souvent pu trouver pour ^ une 
valeur trop grande en augmentant la température, de l'air 
confiné. C'est, en effet, ce qui semble résulter des tableaux 
d'expériences, pour un certain nombre de cas cités dans ces 
mémoires. Ainsi, dans le travail de MM. Dehérain et Moissan, 
le tableau 5 contient quinze expériences sur vingt-six pour 
lesquelles tout l'oxygène de l'atmosphère avait été con- 
sommé (1), c'est-à-dire pour lesquelles la respiration normale 
avait été très altérée. 

3° Influence de la pression. — M. Paul Bert (2) a étudié, 
comme l'on sait, l'influence de la pression de l'oxygène sur la 
respiration des végétaux. Au-dessous d'une certaine valeur, 
l'intensité du phénomène respiratoire se trouve diminuée. 
M. Godlewski (3), en opérant sur les graines germant, a fait 
voir que, dans des limites très étendues, lorsqu'il reste encore 
une quantité notable d'oxygène, le rapport — est indépendant 
de la pression. 

4° Influence de la lumière. — Aucune recherche complète 
donnant des résultats bien nets n'a été entreprise au sujet de 
l'influence de la lumière sur la respiration. 

M. Morot (4) a trouvé, pour les plantes étiolées, que la lu- 
mière directe du soleil et la lumière diffuse produisaient un 
dégagement d'acide carbonique plutôt un peu plus intense 
qu'à l'obscurité, mais la température ne semble pas avoir été 

(1) hoc. cit., p. 342. 

(2) La pression barométrique . 

(3) hoc. cit. 

(4) Ann. se. nat., 3 e série, 1850, t. III, p. 206. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 217 

maintenue rigoureusement constante dans ces expériences 
faites, d'ailleurs, à un autre point de vue. MM. Wolkoff et 
Mâyer (1) n'ont pas réussi à mettre en évidence une influence 
de la lumière sur la respiration et les résultats des expé- 
riences de M. Cahours (2) ou de M. Drude (3) sur cette ques- 
tion ne sont pas très positifs. M. Borodine, qui a constaté 
que dans l'obscurité au bout d'un temps prolongé (4) les 
branches avaient une respiration moins intense, suppose que 
cela tient à ce que l'activité vitale générale de la plante s'est 
trouvée ralentie par l'absence de lumière. Enfin M. Pâli- 
chon (5) a publié un travail relatif à l'influence de la lumière 
sur la respiration des graines où sont consignées des expé- 
riences, parmi lesquelles l'auteur en cite un certain nombre 
comme douteuses ou contradictoires. Il en conclut cependant 
que la lumière favorise la respiration. Mais dans ces expé- 
riences, la température est loin d'avoir été maintenue con- 
stante et la disposition même de l'appareil rend les résultats 
peu précis. 

En résumé, on n'est arrivé à aucune conclusion générale, 
rigoureusement démontrée, au sujet de l'influence de la 
lumière. 

5° Élude du rapport, r ^-. — Ainsi que l'a si justement fait 
remarquer M. Paul Bert (6), l'étude du rapport et de ses 
valeurs clans certaines circonstances, formation ou destruc- 
tion de réserves, etc., n'intéresse pas seulement la respiration, 
mais aussi la nutrition même des tissus. 

De Saussure (7), en étudiant la respiration de plusieurs 
espèces de plantes très différentes (Quercus, /Esculus, Robinia, 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 

(3) Loc. cit. 

(4) Botan. Jahresb., 1876, p. 920. 

(5) Recherches sur le vole de la lumière dans la germination, 1880. 

(6) Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1870, p. 199. 

(7) Recherches chimiques sur la rëgétalion, y. 61. 



218 ii. ET L. lIANGïi*. 

Seâum refîexum, etc.), a trouvé que le rapport ~ était plus 
petit que l'unité. C'est aussi ce qu'il a observé pour un certain 
nombre de graines germant (Fida Faba, etc.) (1), ainsi que l'ont 
vérifié MM. Oudemanns et Rauwenhoff (2) et d'autres auteurs. 

M. Godlewski (3), dans un récent et important mémoire sur 
la respiration que nous avons déjà cité, trouve également que 
le rapport ~ est plus petit que l'unité dans la germination des 
graines oléagineuses. Il a aussi étudié la valeur de ce rapport 
pendant la formation de ces réserves, c'est-à-dire au moment 
de la maturation des mêmes graines oléagineuses (Ricin, 
Pavot, etc.); il a trouvé alors que ~ est plus grand que 
l'unité (4). 

D'autres valeurs de ont été déterminées dans plusieurs 
circonstances par divers physiologistes : M. Detmer (5) en a 
Fait une étude détaillée par deux méthodes différentes et l'a 
trouvé souvent plus petit que l'unité. M. Boussingault (6) 
l'a déterminé comme égal à 1 dans plusieurs circonstances, 
en employant la méthode de l'analyse élémentaire. D'autres ex- 
périences faites par cette même méthode d'analyse ont vérifié 
les résultats donnés par la méthode gazométrique, montrant 
le rapport comme plus petit que l'unité dans beaucoup de 
cas (Fleury (7), Laskowsky (8), Dehérain et Landrin (9), etc.). 

(1) Mém. Soc. de phys. de Genève, J 833. 

(2) Linnœa, t. XIV, 2 e livraison, 1859, p, 213-232. 

(3) Loc. cil. 

(302 

(4) Des valeurs différentes da rapport — pour la respiration chez les ani- 
maux ont été aussi trouvées dans des circonstances physiologiques différentes. 
C'est ainsi que Sczelkow l'a trouvé notahlement plus petit chez un animal dont 
les memhres sont mis en contraction tétanique et que MM. Kegnaull et Heiseit 

ont signalé <: ~ comme plus petit que l'unité, chez les mammitères, pendant 
l'hibernation . 

(5) Loc. cit., p. 70. 

(6) Loc. cit. 

(7) Anit. de cliim. et de phys., 1865, 5 e série, t. IV. p. il. 

(8) Versuclislat, 1874, t. XVII, p. 235. 

(9) Ami. se. nat., 1874, 5 e série, t. XIX, p. 364. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. °2I9 

On comprend de quelle importance serait une étude géné- 
rale de ce rapport et de la comparaison de ses valeurs dans les 
divers actes physiologiques, car tantôt la respiration apparaît 
.onime une assimilation d'oxygène, tantôt comme une élimi- 
nation de carbone. 

Respiration des Champignons. — Après avoir passé en 
revue les principales recherches qui ont été faites sur la res- 
piration des végétaux en général, mentionnons les quelques 
travaux qui ont été publiés sur la respiration des Cham- 
pignons. 

De Humboldt (1) a le premier donné quelques indications 
sur la respiration des Champignons. Il a fait remarquer que 
des Agarics, au soleil on à l'obscurité, donnaient dans une 
atmosphère close, au bout d'un certain temps, un dégagement 
d'hydrogène. De Saussure (°2) a constaté, pour plusieurs 
espèces de Champignons, l'absorption régulière d'oxygène et 
l'émission corrélative d'acide carbonique. 

Le dégagement d'hydrogène, signalé pour la première fois 
par de Humboldt pour des Champignons placés dans l'air, a été 
observé pour des Champignons immergés (Sphœria et Peziza) 
par de Candolle (3) ; mais ici, il s'agissait évidemment d'une 
attaque des tissus, à l'abri de l'oxygène, parle Bacillus Amijlo- 
bacler, avec production d'acide carbonique et d'hydrogène 
par la fermentation butyrique. Ce fait est facile à constater 
expérimentalement. 

Grischow (4), en opérant sur YAmanita muscaria et YAt/a- 
ricus rosaceus, a constaté pour la respiration du premier une 
diminution du volume gazeux (c'est-à-dire que le rapport^-" 

(1) Flora fribergensis, 1793, et aussi Aphorisnien an. d. chem. plnjs. 
d. P/lanlzen, 1794, p, 122. 

(2) hoc. cil., 1804. 

(3) Flore française, t. II. 

(4) Physikalisch-chemische Untérsuelmgen Uber die Athfnungen dés 
Geivàchse, 1 81 9^ p. 161. 



°220 BONNIER ET L. MA.Ï1G1N. 

était plus petit que 1). Pour les deux espèces citées il a trouvé 
à la fin de l'expérience un peu d'hydrogène. 

Les expériences de Marcet (1) sur la respiration des Cham- 
pignons sont plus nombreuses que les précédentes ; mais elles 
ont fourni des résultats assez variables, ce qui tient aux condi- 
tions différentes dans lesquelles cet observateur s'est placé. 

En mettant les Champignons sous l'eau, il a trouvé naturel- 
lement un dégagement d'hydrogène au bout d'un certain 
temps, et le premier, il énonça que ce fait tient à une décom- 
position accidentelle (nous venons de voir que c'est en effet 
la fermentation butyrique). 

Dans les expériences de Marcet faites en plaçant les Cham- 
pignons dans l'air normal et lorsque le temps n'était pas trop 
prolongé, ou constatait l'absorption d'oxygène, l'émission 
d'acide carbonique et l'on ne trouvait aucun dégagement d'hy- 
drogène. Quant au dégagement ou à l'absorption d'azote, les 
résultats sont également très variables dans ces expériences. 
Ajoutons que la respiration a été étudiée aussi pour divers 
Champignons par M. Garreau (2). 

Les circonstances dans lesquelles se produit l'hydrogène ont 
été mises en évidence et complètement déterminées dans le 
très remarquable travail de M. Miintz sur la physiologie des 
Champignons (3). M. Mùntza démontré que, dans la respira- 
tion normale, les Champignons n'exhalent jamais d'hydro- 
gène. C'est seulement lorsque, en vase clos, toute trace d'oxy- 
gène a disparu que les Champignons (et uniquement ceux qui 
renferment de la mannite) dégagent à la fois de l'acide car- 
bonique et de l'hydrogène. Il se produit alors, pour les Cham- 
pignons, le phénomène de fermentation propre signalé par 
MM. Lechartier et Bellamy : les Champignons résistent à l'as- 
phyxie en décomposant les matières sucrées qu'ils renferment. 

(1) Ann. de chim. et de phys., 2 e série, t. XI, p. 318, 1829. — Bibiioth. 
univ. de Genève, t. L VII, p. 393, 1834. 

(2) hoc. cit., 1851. 

(3) Recherches sur les fonctions des Champignons (Ann. de chim. et de 
phys., 1876, 5 e série, t. Vlll), voy. p. 07. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS 2°2 1 

M. Mùntz semble admettre, pour les Champignons, que le 
rapport doit être égal à l'unité, mais il ne cite aucune 
expérience précise à cet égard (1), 

On voit, par cet aperçu historique, que la respiration des 
Champignons a encore été très peu étudiée. On ne sait rien de 
positif au sujet de l'influence qu'exercent la température, la 
lumière ou la pression sur ce phénomène, et l'étude même 
des échanges gazeux dans des conditions déterminées n'a pas 
été faite avec soin. Il résulte seulement des travaux que nous 
venons de citer que le dégagement d'hydrogène qu'on avait 
observé en certains cas clans la respiration des Champignons, 
ne se produit jamais pendant leur respiration normale. 

II 

MÉTHODES EMPLOYÉES. — DESCRIPTION DES APPAREILS 

Dans nos recherches sur la respiration des Champignons, 
nous avons employé deux méthodes différentes : dans la pre- 
mière, les Champignons étaient placés au milieu d'une atmo- 
sphère limitée : c'est la méthode de l'air confiné; dans la se- 
conde, les gaz exhalés par les Champignons étaient constam- 
ment entraînés par un courant d'air : c'est la méthode à 
renouvellement d'air continu. 

1° Méthode de l'air confiné. — Cette méthode consiste 
à placer les plantes à étudier dans une atmosphère limitée, 
puis à analyser l'air au commencement et à la fin du séjour 
des plantes dans cet espace confiné. 

On verra plus loin (page 237) la critique de cette méthode 
d'expérimentation et les précautions que nous avons prises 
pour éliminer les causes d'erreur qu'elle comporte. 

(1) M. Uetmer {Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, 1883) dit également que 
le rapport est égal à l'unité pour les Champignons. H ajoute que la respi- 
ration de ces végétaux est aussi active à la lumière qu'à l'obscurité. 



222 U. BOîiWIEI& et l; m \nta% . 

1. Appareil à cloche. — L'appareil dont nous nous sommes 
servi (Pl. 17, fig. 1) se compose d'une cloche à douille 
rodée A qui repose sur une plaque de verre également ro- 
dée yv. La douille de cette cloche est fermée par un bouchon 
qui livre passage à un thermomètre t ainsi qu'à deux tubes 
a et b, qui s'y engagent chacun par leur branche verticale. 
L'un de ces tubes, a, s'arrête au niveau du bouchon, l'autre, b, 
descend jusqu'au bas de la cloche. 

C'est dans cette cloche que l'on place les Champignons à 
étudier, et, à côté d'eux, un flacon /'contenant de l'eau pour 
saturer l'atmosphère, en quantité trop faible pour introduire 
une erreur appréciable par la dissolution de l'acide car- 
bonique. 

On peut disposer à volonté autour de la cloche une caisse B 
en carton ou en bois noirci, de manière à soustraire les objets 
en expérience à l'action de la lumière. 

Le tube a communique d'une part en a\ avec un mano- 
mètre à air libre M qui permet de déterminer à chaque instant 
la pression intérieure, et, d'autre part, ce même tube commu- 
en a. 2 avec une éprouvëtte F disposée comme un flacon laveur. 
Un robinet r permet de supprimer ou d'établir la communi- 
cation de la cloche avec le flacon laveur. 

Le tube b communique, d'une part, en K avec un aspi- 
rateur S, et, d'autre part, en bi avec un appareil P, des- 
tiné à extraire les gaz qui ont séjourné sur les Champignons 
et que nous appellerons appareil à prises. On peut, en fermant 
le robinet r', supprimer la communication avec l'aspirateur S. 

Cette disposition permet donc, comme on le voit, de faire 
passer dans la cloche un courant d'air saturé d'humidité qui 
circule dans le sens indiqué par les flèches, ou, en fermant les 
robinets r et r', de transformer la capacité de la cloche en un 
espace confiné. 

L'appareil à prises P se compose de deux ampoules / et l , 
mises en communication l'une avec l'autre par un tube de 
caoutchouc qui les transforme en un vase communiquant. 
L'ampoule / est. terminée par un robinet à trois voies R, et 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 223 

par son intermédiaire se continue avec le tube fa b a ou avec 
un tube abducteur d dont l'extrémité est pincée sous une 
éprouvette pleine de mercure. Les ampoules contiennent une 
quantité de mercure plus grande que celle qui est suffisante 
pour remplir l'une d'elles. 

Quand le robinet à trois voies est dans la position n° I , 
l'ampoule l communique avec la cloche, et l'on peut, en dé- 
plaçant l'ampoule /', introduire en / l'air qui a séjourné sur 
les Champignons ou le refouler dans la cloche. Cette opéra- 
tion, plusieurs fois répétée, a l'avantage de mélanger inti- 
mement les gaz de l'atmosphère confinée, y compris ceux qui 
se trouvent intercalés entre les filaments des Champignons. 
Quand le robinet occupe la position n° 2, on peut refouler 
dans l'éprouvette c l'air qu'on vient d'extraire de l'appareil. 
Enfin, lorsque le robinet occupe la position n° 3, toute com- 
munication est interceptée entre l'ampoule, la cloche et le 
tube abducteur. 

Telle est la disposition générale adoptée. 

Avant d'indiquer la manière de conduire une expérience, 
on doit s'assurer de la fermeture hermétique de l'appareil. 

Fermeture hermétique de V appareil. — Les Champignons 
étant préalablement pesés, on les introduit sous la cloche 
après avoir enduit les bords rodes de celle-ci d'une mince 
couche de suif. Une légère pression exercée sur la cloche éta- 
blit l'adhérence parfaite avec la plaque cle verre dépolie. Pour 
assurer là fermeture, on enduit la base cle la cloche d'une 
couche cle cire molle puis cle mastic Golaz ou de bitume cle 
Judée. Les tubes dont se compose l'appareil sont réunis par 
des caoutchoucs, et ceux-ci, ainsi que le bouchon, sont en- 
duits d'une solution bouillante de gélatine glycériuée qui, 
après refroidissement, forme un vernis imperméable. Les robi- 
nets de verre sont graissés avec un mélange de suif et d'es- 
sence de térébenthine. 

Ces précautions indispensables prises, on s'assure que 
l'iappareiJ tient en produisant dans la cloche, au moyen des 
ampoules / et /', une raréfaction cle l'air. On voil aussitôt le 



2°24 «. BONWIER ET L. IIAMG-IM. 

manomètre M accuser, par la différence des niveaux, une 
diminution de pression. Si cette différence de niveaux reste 
constante pendant quelques minutes, l'appareil est herméti- 
quement clos et l'on peut commencer les expériences. D'ail- 
leurs, pour être absolument certain qu'aucune fuite ne s'est 
produite pendant l'expérience, on peut calculer d'après le ré- 
sultat des analyses et des observations barométriques quelle 
doit être la différence des niveaux dans les deux branches du 
manomètre a la fin de l'expérience, et vérifier qu'on obtient 
ainsi le nombre observé au cathétomètre. 

Ajoutons que dans certaines séries d'expériences où il 
n'était pas nécessaire de se servir du manomètre, l'appareil a 
été légèrement simplifié de manière à obtenir pour la cloche 
une fermeture au mercure. Les Champignons étant placés 
(PL 20, fi g. 11) sur du liège, dans la cloche G ou dans une 
éprouvette, celle-ci était plongée dans du mercure qui con- 
tenait un cristallisoir B et recouvert d'une légère couche d'eau. 

2. Conduite d'une expérience avec l'appareil à cloche. — 
Elle comprend les opérations suivantes : 

1° Lavage de l'appareil; 

°2° Extraction d'une partie de l'air initial et mesure du 
volume de l'espace confiné ; 
3° Extraction de l'air final. 

1° Lavage de l'appareil. — Le lavage de l'appareil consiste 
à faire circuler, autour des Champignons, de l'air normal en 
quantité suffisante pour renouveler complètement l'atmosphère 
qui occupe la cloche. 

On obtient ce résultat en ouvrant les robinets r et , l'aspi- 
rateur S produit un courant d'air qui ne pénètre dans la cloche 
qu'après avoir barbotté dans ie llacon laveur contenant de 
l'eau ; on lave ordinairement en faisant circuler dans la cloche 
un volume d'air égal à six ou dix fois sa capacité. 

Ce lavage est absolument indispensable, car il a pour but 
de placer les plantes étudiées dans des conditions initiales 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 225 

identiques pour les diverses expériences que l'on veut com- 
parer. 

2° Extraction de l'air initial et mesure du volume de l'espace 
confiné. — Le lavage étant terminé, on ferme les robinets r 
et r', et on s'assure que les niveaux du mercure dans les deux 
branches sont à la même hauteur, ce qui indique que l'air 
confiné possède la pression atmosphérique. 

Puis on place le robinet R dans la position n° 1, et en abais- 
sant l'ampoule l 1 on introduit en / une partie de l'air de la 
cloche; cet air est ensuite refoulé dans l'éprouvette c en pla- 
çant le robinet dans la position n° 2 et en soulevant /'. 

On a ainsi extrait de la cloche une portion de l'air qui s'y 
trouvait, et la pression intérieure a diminué. On évalue la di- 
minution de pression en mesurant la distance verticale des 
niveaux du mercure dans le manomètre au moyen d'un cathé- 
tomètre. 

11 ne reste plus qu'à mesurer le volume de l'espace confiné. 
On emploie la méthode du voluménomètre de Regnault, dont 
voici le principe : 

Soit x le volume qu'on veut mesurer. On extrait de ce 
volume inconnu un volume s mesuré à la pression atmosphé- 
rique H, et on noie la pression du gaz restant au moyen du 
manomètre : soit h — h' la différence des niveaux du mercure 
dans le manomètre. Le volume gazeux x se trouve donc après 
l'extraction du volume v, à la pression H — (h — h'). 

D'après ces données, en appliquant la loi de Mariotte, on 
obtient le volume inconnu par la formule suivante : 

H 

h — h 

Voici, comme exemple, l'une des nombreuses mesures de 
volume que nous avons dû faire : 

La cloche renfermait 185 grammes d'Agarics à la tempé- 
rature de 12 degrés, et la pression de l'atmosphère était 
alors de 779""", 30. 

Après l'extraction, par l'appareil à prise, d'un volume de 

(i c série, Bot. T. XVII (Cahier n° 4) 3 . 15 



226 «S. BOÎÏWIE» ET Ii„ MAMGII. 

47 cc ,70, mesuré à 12 degrés et à la pression 779,30, la diffé- 
rence des niveaux du mercure dans le manomètre était de 
46 m, ",25. 

La capacité de la cloche, y compris celle des tubes jusqu'aux 
robinets, était, donc : 

^47,70X^1 = 8^ 

En répétant la même opération à différents instants de la 
même journée, nous avons trouvé des volumes oscillant entre 
797 et 804, ce qui fait, pour l'évaluation du volume total, 
une erreur maxima inférieure au centième de ce volume. 

3° Extraction de V air final. — Quand les Champignons ont 
séjourné dans la cloche pendant un temps suffisant, on note la 
pression intérieure, représentée par la pression atmosphérique 
diminuée de la différence des niveaux A 4 — A,, du mercure 
dans les branches du manomètre. Cette mesure permet de 
constater l'importance de l'absorption gazeuse qui se produit 
toujours dans nos expériences. On note aussi en même temps 
la température de l'atmosphère de la cloche. 

Puis on fait une prise d'air comme précédemment, on place 
le robinet R dans la position n° i , et, en soulevant ou en abais- 
sant un certain nombre de fois l'ampoule on brasse l'air de 
la cloche pour mélanger les gaz qui entourent les Champignons 
et ceux qui sont emprisonnés dans les tissus. 

Ce brassage est indispensable au moment de chaque prise, 
aussi bien pour une prise d'air initiale que pour une prise 
d'air finale. Quand il est terminé, on refoule l'air qui a péné- 
tré dans l'ampoule l sous l'éprouvette c en plaçant le robinet 
dans la position n" 2. 

Au moment de cette prise on note d'ailleurs, comme pour 
la prise d'air initiale, la température intérieure et la pression, 
de manière à pouvoir déterminer encore le volume de l'air 
confiné, comme il a été dit plus haut. 

Ainsi qu'on le voit, la disposition que nous avons adoptée 
pour nos appareils permet, d'une part, de placer les Champi- 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 2 U 27 

gnons dans des conditions identiques au début de chaque 
expérience, et, d'autre part, d'extraire les gaz qui entourent 
les Champignons après avoir, par un lavage préalable, intime- 
ment mélangé ces gaz. 

3. Appareil à étuve. — L'emploi d'une cloche pour y 
placer les plantes en expérience ne convient que dans les 
observations faites à la température ordinaire quand cette 
température demeure stationnaire. Lorsqu'il s'agit d'étudier 
la respiration à des températures variables, on doit placer le 
récipient dans une étuve à eau (Pl. 48, fig. 3), munie d'un 
thermo-régulateur m. 

On se sert d'un manchon de verre V fermé à la partie supé- 
rieure par un bouchon disposé comme le bouchon de la 
douille dans la cloche précédemment décrite. La partie infé- 
rieure du manchon reste ouverte et permet d'introduire dans 
celui-ci un poids connu de Champignons. Ces plantes sont 
supportées par un petit diaphragme en liège et placé à 2 ou 
3 centimètres du bord inférieur du manchon. On ferme 
l'appareil en plongeant la partie inférieure du manchon dans 
une soucoupe s qui contient, à l'état de fusion, du mastic 
Golaz. 

Au bout de quelque temps le mastic, en se solidifiant, ferme 
hermétiquement le manchon. On place alors le tout dans 
l'étuve, et les tubes sont agencés comme dans l'appareil géné- 
ral précédemment décrit. 

4. Analyse des gaz. — Nous avons employé, pour l'analyse 
des gaz, la méthode volumétrique, seule applicable pour le 
procédé des prises d'air dans l'atmosphère confinée. Le volume 
initial étant déterminé, on introduit de la potasse pour absorber 
l'acide carbonique et l'on ajoute ensuite de l'acide pyrogallique 
pour absorber l'oxygène. Les lectures successives faites sur 
la cuve à mercure donnaient, après l'action de la potasse, 
l'absorption due à l'acide carbonique ; après l'acide pyrogal- 
lique l'absorption due à l'oxygène. L'azote a été déterminé pai 
différence!, 



228 Ci. BONWMGK ET L. 1IAMGIH'. 

1° Emploi des éprouvettes graduées. — Nous avons employé 
d'abord des éprouvettes de 50 centimètres cubes graduées au 
dixième de centimètre cube. Les lectures étaient laites sur la 
cuve à mercure et toujours à la même température et à la 
même pression. 

Nous avons négligé les corrections dues à la présence sur le 
mercure d'une colonne d'eau, de potasse ou d'acide pyrogal- 
lique; cette colonne de liquide, qui ne dépassait pas 1 cen- 
timètre, introduisait une erreur maxima de ^ dans l'évalua- 
tion du volume total, erreur inférieure à celle qui était due 
au mode de graduation des éprouvettes, et par conséquent 
négligeable. 

L'emploi de ce procédé d'analyse offre plusieurs inconvé- 
nients : il exige d'abord, pour donner quelque précision, un 
volume gazeux assez considérable (50 centimètres cubes au 
moins). En outre, la totalité de la prise des gaz de l'atmosphère 
confinée est analysée en une seule fois, et l'on n'a aucun 
moyen de contrôler les analyses. 

2° Appareil à analyses. — Pour remédier à ces inconvé- 
nients, nous nous sommes servi d'un appareil à analyse qui 
rappelle celui qu'a imaginé M. Leclerc, dont la description a 
élé envoyée à l'Académie des sciences. 

Nous avons apporté d'importantes modifications à cet ap- 
pareil, dans le but de supprimer les causes d'erreur dues aux 
variations de pression et pour rendre les manipulations plus 
la ci les. 

Tel que nous l'avons installé, l'appareil à analyse (Pl. 17, 
fig. 2) se compose d'abord d'un premier tube ab horizontal, 
capillaire, ou tube musureur, qui possède un diamètre inté- 
rieur maximum de 1 millimètre : ce tube est partagé en divi- 
sions d'égal volume, et sur une longueur de 80 centimètres 
environ, il comprend 800 divisions; puis d'un second tube cd 
également horizontal, mais de diamètre un peu plus grand 
que le tube mesureur, qui forme le tube à absorption dans 
lequel on introduit les réactifs. 

Entre ces deux tubes se trouve un robinet à trois voies R, 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 299 

dont la branche verticale t vient se terminer au milieu d'une 
cuvette k contenant du mercure. 

Les deux tubes, mesureur et à absorption, sont terminés du 
côté opposé au robinet par deux petites ampoules f f et par 
l'intermédiaire de tubes en caoutchouc, ils communiquent 
chacun avec une allonge / ou Ces allonges sont mobiles le 
long d'un support, dans le sens vertical, et celle ï qui est 
adaptée au tube mesureur est munie d'une po nte p destinée 
à maintenir la pression constante pendant la durée des me- 
sures. 

i° Fonctionnement de l 'appareil. — L'appareil étant rempli 
de mercure et le robinet à trois voies étant fermé dans la 
position n° 3, on place une petite éprouvette contenant le gaz 
à analyser sur la cuvette k, de façon que le tube abducteur t 
plonge dans l'atmosphère de l'éprouvette. On place alors le 
robinet dans la position n" 1 et l'on abaisse l'allonge /. Une 
partie de l'air contenu dans l'éprouvette est ainsi introduite 
dans le tube à absorption. 

On met alors le robinet dans la position n" u 2, et, en dé- 
plaçant convenablement l'allonge l, l'air que contient le tube 
à absorption est chassé dans le tube mesureur. On s'arrange, 
par quelques tâtonnements, de manière que la colonne d'air 
emprisonnée entre deux colonnes de mercure ne dépasse 
pas la longueur du tube calibré. Nous employons habituelle- 
ment une colonne d'air occupant six à sept cents divisions 
de ce tube. 

On abaisse alors la pointe jusqu'au contact du mercure, puis 
on lit le nombre de divisions occupées par la colonne gazeuse, 
le robinet étant fermé pendant cette partie de l'opération. 
Le volume initial est ainsi obtenu. Laissant le gaz clans le 
tube mesureur, il faut introduire de la potasse dans le tube à 
absorption. Pour cela, on engage sur le tube t de la cuvette, 
en k', un réservoir m contenant une solution concentrée de 
potasse. Ce réservoir est terminé à sa partie inférieure par un 
tube de caoutchouc qui est fermé au moyen d'une pince de 
Mohr. 



230 G. BONIFIER ET L. MAMGIÎ1. 

On place le robinet dans la position n° 1 et on abaisse l'am- 
poule /; il suffit de desserrer la pince pour introduire dans 
le tube à absorption la solution de potasse. On chasse ensuite 
cette solution dans le réservoir???,, et l'on place le robinet dans 
la position n" u 2 lorsque l'appareil est de nouveau rempli de 
mercure. 

En déplaçant convenablement l'ampoule /, tout le gaz laissé 
dans le tube mesureur passe dans le tube à absorption ; là, 
sous l'influence de la potasse qui mouille les parois, l'acide 
carbonique est absorbé. On refoule alors le gaz dans le tube 
mesureur, on ferme le robinet, et, après avoir placé le niveau 
du mercure dans l'allonge /', à la hauteur de la pointe p, on 
lit le volume gazeux. Deux lectures suffisent pour évaluer 
l'absorption due à l'acide carbonique. 

Il ne reste plus qu'à évaluer le volume de l'oxygène. Pour 
cela on introduit dans le tube à absorption une solution d'acide 
pyrogallique et de potasse, en opérant exactement comme 
pour la potasse seule, et on détermine l'absorption d'oxygène 
en transportant le gaz absorbant dans le tube à absorption. 
Une dernière lecture permet de mesurer l'oxygène absorbé et 
l'azote restant. 

Voici, à titre d'exemple, l'une des analyses d'air que nous 
avons faites pour essayer l'appareil : 

Volume initial. 

1 r " lecture 627,5 — 221 ,5 = 406,0 div. 

2 e lecture 4.59,0— 53,0 = 406,0 div. 

Volume après l 'action du pyrogallate de potasse. 

1" lecture 539,5 — 218,0 = 321,5 div. 

2" lecture 476,0 - 154,5 = 321 ,5 div. 

L'air introduit dans l'appareil contient donc, pour un vo- 
lume de quatre cent six divisions : 



Azote 321,5 

Oxygène 81,5 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 231 

Ce résultat donne pour la composition en centièmes de l'air 
analysé : 

Oxygène = 20,82,. 
Azote = 79,18. 

Ce résultat est suffisament précis, car on sait que la com- 
position de l'air fixée par M. Dumas est, en volumes : 

Oxygène 20,8 

Azote 79,2 

D'ailleurs une précision aussi grande n'est même pas né- 
cessaire pour les recherches dont nous nous occupons dans ce 
mémoire. A ce propos, la cause d'erreur due au dégagement 
d'une très petite quantité d'oxyde de carbone par l'acide 
pyrogallique s'est toujours montrée inférieure à l'erreur 
maxima de nos expériences de contrôle. 

Il est important de remarquer que le volume d'air analysé 
est à peine égal à 1/2 centimètre cube et que la durée de 
l'analyse ne dépasse pas quinze minutes. 

2° Précautions à prendre dans le maniement de l'appareil ; 
lavage à l'acide. — Cet appareil présente, on le voit, des avan- 
tages considérables pour la précision et la rapidité des ana- 
lyses ; mais son emploi exige quelques précautions, quand on 
a plusieurs analyses successives à faire. 

En effet, après la lecture successive des volumes absorbés 
par la potasse et l'acide pyrogallique, les parois des tubes sont 
mouillées par ces réactifs, et un lavage complet est indispen- 
sable. Nous employons pour ce lavage de l'eau acidulée par 
l'acide sulfurique et teinte en rouge par du tournesol. Cette 
eau est introduite au moyen d'un réservoir m muni d'une 
pince en caoutchouc, comme pour l'introduction de la 
potasse. On la fait circuler dans les tubes à absorption et 
mesureur jusqu'au moment où la coloration rouge du tour- 
nesol persiste dans tout l'appareil. 

3° Causes d'erreur dues à la présence de la potasse dans le 
robinet. — Il est important, lorsque le robinet à trois voies et 
les tubes sont remplis d'eau acidulée, de tourner plusieurs fois 



°232 Ci. ItONNIIitt ÉT !.. MAffGIN. 

5e robinet autour de son axe pour neutraliser les traces de 
potasse qui pourraient restera la surface du robinet. En né- 
gligeant cette précaution, on s'expose à lire des volumes ini- 
tiaux trop petits. 

4° Causes d'erreurs dues à la présence d'acide pyrogallique. 
— Le lavage à l'acide neutralise la potasse et suspend l'action 
absorbante de l'acide pyrogallique. Pour enlever les dernières* 
traces de ce réactif, il faudrait un lavage prolongé à l'eau pure 
ou faiblement acidulée. Si ce lavage est incomplet, on commet 
une erreur dans le volume d'acide carbonique absorbé, parce 
que les traces d'acide pyrogallique qui restent, au contact de 
la potasse qu'on introduit après la lecture du volume initial, 
absorbent une petite quantité d'oxygène qui est comptée 
comme acide carbonique. Dans ces conditions on mesure un 
volume d'acide carbonique trop fort, et un volume d'oxygène 
trop faible. 

Voici un exemple qui montre les erreurs que l'on peut com- 
mettre: 

Onintroduit une masse d'air, dépouilléed'acide carbonique, 
après avoir fait une analyse qui a laissé, môme après deux 
lavages, des traces d'acide pyrogallique. 



Le volume initial est. . . , 715,5 

Après l'action de la potasse 712,5 

Après l'action du pyrogallate de potasse.. . 565,5 

On trouve donc dans l'air analysé : 

Acide carbonique 3,0 

Oxygène 1 -45,0 

Azote 565,5 



On commet donc une erreur de ^ sur l'évaluation du 

no, 5 

volume d'oxygène qui est compté comme acide carbonique. 

Pour éviter cette cause d'erreur, on peut, au lieu de répéter 
les lavages à l'eau acidulée, faire à part les analyses d'acide 
carbonique et les analyses d'oxygène. On fait successivement 
les analyses d'acide carbonique, puis on fait ensuite les ana- 
lyses d'acide pyrogallique. On peut abréger la durée des 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 233 

lavages en employant un lavage à l'eau acidulée et à l'eau 
pure, mais on doit teindre l'acide et l'eau avec le tournesol, et 
ne commencer les analyses que si le liquide est uniformément 
rouge. 

En résumé, pour faire une analyse, il faut d'abord laver une 
première fois à l'eau bien acidulée et rougie par le tournesol, 
puis laver une seconde fois à l'eau très faiblement acidulée. 
C'est après ces deux lavages qu'on procède comme il a été dit 
plus haut (1). 

Nous pouvons ciler un exemple des erreurs que l'on commet 
quand on laisse des traces de potasse dans le robinet. 

Une masse d'air altéré par la respiration du mycélium 
à'Agaricus mellcus, étant introduite dans l'appareil, a donné les 
volumes suivants quand on l'a promené dans le tube mesureur 
et le tube à absorption : 

755 
754 
7.44 
743 
742 
731 
731 

731, etc. 

On constate que le volume lu diminue peu à peu par suite de 
l'absorption d'une partie de l'acide carbonique qu'il renfermait, 
et au bout d'un certain temps seulement, il devient constant. 

Si l'on prend soin de neutraliser toute la potasse contenue 
dans le robinet, le volume initial est constant, comme le 
démontrent les mesures suivantes : 

663,5 
663,0 
663,0 
663,0 
663,5 
663,0 
663,0 

(I) Nous avons récemment modifié l'appareil à analyses en supprimant le 
robinet à trois voies, en ne nous servant que d'un seul tube capillaire et en 
simplifiant le lavage de l'appareil. 



234 G. BOWIISR ET L. ÊË&WGmi 

Nous connaissons maintenant les appareils employés et la 
méthode d'analyse des gaz; il reste à faire connaître une expé- 
rience type. 

5. Marche d'uné expérience : expérience du 8 février 4883. 
— Agaricus campestris. 

Des Agarics étant placés dans le manchon de l'appareil à 
étuve, on lave au moyen d'un courant d'air produit par l'aspi- 
rateur. 

A neuf heures quarante-cinq minutes on ferme les robinets 
qui établissent le courant d'air et on procède aux opérations 
suivantes : 

1° Brassage de l'air du manchon au moyen de V appareil à 

prises ; 

2 n Prise d'air recueillie dans une éprouvette placée sur le 
mercure ; 

3° Lecture de la différence des niveaux dans le manomètre 
h-h 7 ; 

4° Lecture de la pression extérieure H. 
5° Lecture de la température t. 

A onze heures quarante-cinq minutes, après deux heures de 
séjour à l'obscurité : 

1° On lit le manomètre avant de faire la prise; 
2" On brasse Venir du manchon ; 

3° Prise d'air, lecture du manomètre après la prise : hi-h 2 ; 

4° Lecture de la température t' ; 

5° Lecture de la pression atmosphérique H'. 

On procède ensuite à l'analyse des éprouvettes contenant 
l'air initial et l'air final. On obtient alors les données sui- 
vantes : 

A. — Air initial t — 12", 

— H = 756 mm ,25 

— h = mm ,6° 

— h'= 30 m 'VtO. 

Volume, de l'espace confiné = 11 30", 00. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 235 

Composition de l'air : 

Volume initial = 45 cc ,5 GO' 2 = 0,0 

Après la potasse = 45 cc ,5 d'où = 9,3 

Après le pyrogallate de potasse. . . = 36 cc ,2 II = 36,2 

B. — Air final V = 12°,0 

— H'= 756 mm ,25 

— lh= 49 mm ,90 

— fe = 106P™,24. 

Volume de l'espace confiné = 1126 cc ,35. 

Composition de l'air : 

Volume initial = 74,70 CO 2 = 1,85 

Après la potasse = 72,85 d'où = 12,25 

Après le pyrogallate de potasse. =60,60 Az =60,60 

D'après les données qui précèdent, le manchon qui contient 
les Champignons renferme au début les gaz suivants, après la 
première prise : 

Aeide carbonique. .. . 0,00 

Oxygène 226,30 

Azote.... 861,70 

Après un séjour de deux heures dans ce milieu, les Champi- 
gnons ont modifié l'air de la façon suivante, quand l'atmo- 
sphère est ramenée à la pression du début : 



Acide carbonique 26,00 

Oxygène 172,50 

Azote... 858,52 

En comparant cette composition de l'air final à celle de l'air 
initial, on trouve pour les gaz dégagés ou absorbés les propor- 
tions suivantes : 

Acide carbonique en plus 26,0 

Oxygène en moins 54,0 

Azote en moins 3,5 



On remarquera que l'expérience montre une déperdition 
d'azote, mais cette déperdition est de Étême grandeur que les 
erreurs dues à la mesure des volumes. 

Comme d'ailleurs l'azote est tantôt en moins tantôt en plus, 



°236 G. BOMIflER ET !.. MANG-IM: 

on peut admettre que, dans les conditions de la respiration 
normale, l'azote ne varie pas sensiblement. On trouvera, du 
reste, plus loin (page 261) les recherches faites au sujet de 
l'azote. 



2° Méthode a renouvellement d'air continu. — Dans 
cette méthode, les Champignons sont au milieu d'une atmo- 
sphère dont la pression ne varie pas et où l'air est constamment 
renouvelé. 

1. Description de l'appareil. — Les Champignons, avec 
leur substratum naturel, sont placés sous une cloche à douille 
identique à celle qui a été décrite dans l'appareil à cloche 
(voy. page 2°22), ou dans un récipient c, dont la température 
intérieure était donnée par un thermomètre sensible t. 

L'air atmosphérique, entré par le tube a, est dépouillé de 
toute trace d'acide carbonique en traversant le flacon à po- 
tasse p et traverse un compteur de précision G donnant en 
litres ou fractions de litre le volume d'air ayant passé dans 
l'appareil pendant un temps donné. En même temps, l'air se 
sature d'eau en traversant le compteur. L'air ainsi dépouillé 
d'acide carbonique, saturé d'humidité et compté en volume 
à chaque instant, arrive aux Champignons par le tube //. Mêlé 
à l'acide carbonique exhalé par la respiration, il sort ensuite 
par le tube c qui le conduit à travers une dissolution de ba- 
ryte titrée dont un volume connu a été placé dans le tube 
coudé TT". Les gaz arrivent parla petite branche T, forment 
une suite de bulles qui cheminent et crèvent successivement 
dans la grande branche inclinée T' où se produit le précipité 
de carbonate de baryte; une ampoule placée à la suite du 
tube empêche les bulles de se former plus loin. Au delà, se 
trouvent placés des flacons témoins / et /'renfermant chacun 
une quantité connue de baryte titrée. L'aspirateur sert à pro- 
voquer le courant d'air constant qui traverse l'appareil. 

On pouvait ainsi faire une expérience en laissant les Cham- 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 937 

pignons à la lumière diffuse ou les plaçant à l'obscurité au 
moyen d'une enveloppe en carton noirci recouvrant le réci- 
pient c. Des expériences croisées, établies avec les mêmes 
Champignons, ont été faites de cette manière à la lumière et 
à l'obscurité : pour les mêmes conditions de température 
d'état hygrométrique, pour la môme durée et pour le même 
volume d'air passé. 

2. Méthode d'analyse. — Par ce procédé nous avions 
changé, non seulement la méthode d'expérimentation, mais 
aussi le procédé d'analyse : au lieu de doser l'acide carbo- 
nique par la méthode volu métrique, nous employions l'ana- 
lyse par les liqueurs titrées. 

La liqueur titrée de baryte était conservée à l'abri de l'acide 
carbonique de l'air, comme l'indique la tigure 9 (Pl. 19). On 
connaissait le poids du carbonate de baryte précipité après une 
opération de la manière suivante : 

Le liquide renfermé dans le tube TT' était filtré, puis versé 
dans le verre v (Pl. 19, fig. 10) au-dessous d'une burette ren- 
fermant de l'acide chlorhydrique titré. On faisait alors couler 
goutte à goutte l'acide jusqu'à ce que de la teinture d'hélian- 
thine ajoutée préalablement au liquide du verre v passât du 
jaune au rose. On avait ainsi par différence le poids d'acide 
carbonique produit par les Champignons. 

III 

EXPÉRIENCES DE CONTRÔLE. LIMITE DES ERREURS DE MESURE. 

Avant de se servir pour nos recherches des appareils que 
nous venons de décrire, il était nécessaire de voir quels résul- 
tats donne leur emploi, lorsqu'on opère plusieurs fois de suite 
dans des conditions aussi identiques que possible. Les varia- 
tions des mesures faites dans de semblables circonstances 
montrent quel est le degré de précision de la méthode, et 
l'écart maximum entre deux mesures successives fournil la 
valeur de l'erreur pour l'emploi d'un appareil. 



238 g. Hommmwt et jl. hamc-hn. 

D'autre part, il fallait chercher si des Champignons de la 
même espèce donnent, à poids égal, des résultats identiques 
dans des circonstances identiques, s'assurer de quelle manière 
la respiration d'un même Champignon varie avec l'âge du vé- 
gétal, et, par suite, jusqu'à quel point on peut comparer deux 
expériences faites, avec les mêmes Champignons, à des époques 
successives. 

Enfin, dans un grand nombre de cas, il était utile, comme 
nous l'avons déjà dit, d'étudier les Champignons placés sur 
leur substratum naturel, croissant et se développant d'une 
manière absolument normale. Quelle était alors l'influence 
du substratum sur la respiration ? C'est encore ce qu'il fallait 
reconnaître. En outre, ce substratum ou les Champignons en 
expérience eux-mêmes peuvent renfermer d'autres végétaux 
saprophytes ou parasites, et il était indispensable de vérifier 
par des expériences de contrôle que les échanges de gaz entre 
ces êtres et le milieu extérieur n'avaient pas d'influence sen- 
sible, ou, mieux encore, opérer dans les conditions où ces vé- 
gétaux ne se développent pas. 

Nous allons donc citer les expériences de contrôle faites 
dans les conditions identiques : 

1° Avec les mêmes Champignons; 

2° Avec des poids égaux de Champignons de même espèce ; 
3° Avec les mêmes individus d'âges différents ; 
4" Avec et sans le substratum; 

5° Avec et sans les autres végétaux qui peuvent se dévelop- 
per dans l'appareil. 

1° Expériences dans des conditions identiques avec les mêmes 
Champignons. 

Ces essais ont été faits avec les espèces suivantes : Agaricus 
campestris, Agaricus velutipes, Agaricus conchatus, Polyporus 
versicolor et Dœdalea quercina (1), 

Les résultats sont inscrits en détail sur le tableau n° I. 



(1) Voy. pour cette dernière espèce le tableau n° VII, série n° 29, page 267. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 239 




940 €A. BOHNIEIfc ET L. MANGIUT. 

On voit que les expériences faites avec l'appareil à étuve sont 
celles qui donnent l'erreur la moins grande, lorsqu'on a fait 
deux prises d'air, l'une sur l'air initial, l'autre sur l'air final. 

On trouve, en effet (série n° 1), dans deux expériences suc- 
cessives faites avec les mêmes individus iïAgaricus campestris, 
pour le même volume d'air initial mesuré par la méthode du 
voluménomètre, pour la même température maintenue con- 
stante par l'étuve à régulateur, pour le même état hygromé- 
trique, les deux expériences étant faites à l'obscurité et ayant 
chacune une durée de une heure et demie : 

4 re expérience : 

Acide carbonique dégagé pour 100. Oxygène absorbé pour 100 

7,04 10,61 
2 e expérience : 

Acide carbonique dégagé pour 100. Oxygène absorbé pour 100. 

7,03 10,45 

Dans les opérations de contrôle faites avec l'appareil à cloche 
où les Champignons étaient en bon état de développement, en 
faisant une prise initiale et une prise finale, les séries 2, 3, 4, 
5 et 6 montrent que l'erreur maxima ne dépasse jamais un 
demi-centième du volume total. Dans la série 6, la lumière 
diffuse se trouvait avoir tout à fait la même intensité pour les 
deux expériences nécessaires, mais ce n'est pas le cas ordi- 
naire ; aussi les meilleures épreuves de contrôle sont-elles celles 
qui ont été maintenues à l'obscurité. 

Les expériences de la série 7 (tableau n° l) ont été faites 
sans première prise dans l'air initial, mais après lavage assez 
long. On voit que l'erreur peut atteindre presque un dixième. 
Elle serait même plus forte encore si le lavage initial n'était 
pas prolongé. 

Au point de vue des analyses de gaz, nous avons vu que est 
en se servant de l'appareil à tube capillaire décrit plus haut, 
que les erreurs, pour le même gaz, sont les moins grandes. 

Il résulte de cette étude de contrôle que le meilleur appa- 
reil à employer est l'appareil à étuve, avec analyses de gaz par 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 244 

l'appareil à tube capillaire. Mais, dans les autres cas, connais- 
sant les limites d'erreur, nous pouvons tenir compte de toutes 
les variations observées lorsqu'elles dépassent notablement 
l'erreur maxima de l'expérience de contrôle, et nous rejet- 
terons toutes les autres expériences. 

2° Expériences faites avec des poids égaux de Champignons 
de même espèce. 

On opère souvent, en physiologie, en prenant pour des expé- 
riences comparatives, des poids égaux de la même espèce ou de 
mômes tissus. Dans toutes ces comparaisons, on fait alors 
abstraction des caractères individuels et l'on suppose que deux 
poids égaux de tissus semblables et de même âge ont la même 
activité dans les mêmes conditions extérieures. 

Ceci peut être vrai pour certains tissus bien déterminés, 
lorsque l'âge est facile à constater, mais encore faut-il le véri- 
fier par une expérience directe avant d'adopter cette manière 
de procéder. Pour les Champignons, dont, nous avons ici à 
nous occuper, il est bien difficile de prendre des poids égaux 
de végétaux du même âge. 

L'expérience prouve qu'en cherchant à définir l'âge, soit par 
la rupture de la volva, soit par la dissémination des spores, 
chez un Agaric, on obtient, pour des poids égaux de Champi- 
gnons en apparence semblables et placés dans des conditions 
identiques, des résultats très différents. Pour d'autres Cham- 
pignons il serait encore plus difficile de trouver un point de 
repère qui permit de semblables comparaisons. 

Le tableau n°ll montre, par les séries d'expériences 8 et 9, 
que des poids égaux d'individus différents, aussi identiques 
que possible, peuvent donner, pour la respiration, des résul- 
tats trop dissemblables pour qu'on puisse employer cette mé- 
thode. 



6* série, Bot. T. XVII (Cahier a" 4Ï*. 



1(5 



TABLEAU N° Iï. — Diverses expériences d'essai et de contrôle. 



s g 

-g 1 

CB — 
Q 


ESPECES 
soumises à l'expérience. 


CONDITIONS 
EXPÉRIMENTALES. 


cC 
O 
a 


température. 


O 
O 

^ ta 

CZ 

o tn 


N°8. 


Agaricus cam- 


Deux lots de poids 
' égaux (5003' j en 

[ blables 


1 


16°,0 
16°,0 


°> S 

3,9 


N°9. 


Polyporus versi- ' 


Deux lots de poids 
égaux (6Q0» V ) en ' 
apparence sem- 
blables \ 


3» 
3" 


17°,5 
17 ,5 


4,1 
4,8 


N° 10. 


Agaricus cam- 

( 


1" 494 grammes 
champignons pe- 
tits 

2° 494 grammes 
champignons plus 
grands, de même 
âge que les précé- 
dents 


2 ii 

2h 


17°,5 
17°,0 


6,0 
5,7 


N;° 1 J . 


Agaricus cam- 

1 


Champignons jeunes | 
à lames non vi- 
sibles r 

Les mêmes, 4 jours ' 
après, à lames 


i* 
l 1 ' 
1" 
l h 


17°,0 
17°,0 
17°,5 
18°,0 


1,9 
1,8 
3,2 
3,3 


X" l u 2. 


/ Polypores et bois 
[ sur lesquels ils 
Polyporus versi- ) croissent 

f les Polypores ont 
1 


3" 

Oh 
o 


16°,0 
lu ,U 


4,2 
0,3 


N°13. 


Agaricus cam- 
pestris 

i 


Agaric et fumier 
myeélien 

Fumier avec my- 
célium sans les 
pieds d'Agari«*s . . 


2>> 


17°,0 
17°,0 


5,8 
0,4 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 243 



TABLEAU N° II. — Diverse? expériences d'essai et de contrôle (Suite). 



ta 
o 

s £ 

es S 

X 

"o 


ESPÈCE 
soumise à l'expérience. 


CONDITIONS. 


a 

<■ 
es 

•H 


DURÉE. jj 


o 

— • *CÎ 

? Sa 

O 

O 


O 

3 S 

O £ 

O 




IN" 14. 


Phycomyces ni- 
tens , 


' Culture envahie par 
les ferments 

1 


19° 
18° 


2\ » 

l h ,30 


3°,14 
3°, 40 


3,01 
2,60 


1,0 
1,-3 



N. B. — Toutes ces expériences ont été faites à l'obscurité et dans Je l'air saturé d'humidités. 




On pourrait essayer de noter l'âge réel des Champignons en 
les observant sur une culture. C'est ce qui a été fait pour le 
hampignon de couche qu'on a cultivé en cave; de jeunes pieds, 
au moment de leur formation sur le mycélium, ont été notés 
avec soin. Tous étant arrivés à un certain développement, nous 
en avons fait deux lots de poids égaux : 

Ceux du premier lot avaient, en moyenne, des chapeaux de 
4 centimètres de diamètre et étaient élevés de 6 centimètres. 
Leur poids était de 494 grammes. 

Ceux du second lot. avaient en moyenne des chapeaux de 
6 centimètres 5 de diamètre et étaient un peu plus élevés que 
les précédents; ils pesaient également 494 grammes. 

On voit par le tableau n° II, série 10, que les Champignons 
du premier lot ont respiré plus fortement que les seconds, dans 
les mêmes conditions. On ne peut donc comparer entre eux ni 
des poids égaux de Champignons en apparence semblables, ni 
des poids égaux de Champignons de même âge réel. 

C'est pour cela que nous avons établi toutes nos expériences 
en opérant toujours, pour les comparaisons à faire, sur les 
mêmes individus, successivement. 

Il reste à s'assurer jusqu'à quelle limite de temps on peut 
opérer successivement avec les mêmes Champignons en voie 
de développement, car l'intensité de la respiration varie avec le 
temps, c'est-à-dire avec l'âge du même Champignon. 



3° Expériences faites avec les mêmes individus d'âges diffé- 
rents. 

En opérant avec les mêmes individus, pendant la même 
journée, on a pu voir par les résultats du tableau n° I qu'on 
obtenait sensiblement les mêmes résultats, lorsque les condi- 
tions extérieures ne varient pas. 

Il ne faut pas prolonger ces expériences successives au delà 
d'une certaine limite. Les expériences de la série 11, faites sur 
le même groupe de Champignons de couche, se développant 
normalement sur leur substratum, à quatre jours de distance, 
montrent, en effet, quelle différence énorme on observe pour 
l'intensité de l'exhalaison d'acide carbonique. 11 est à remar- 
quer que dans les premières expériences-, les Champignons 
jeunes n'avaient pas encore leurs lames ouvertes, tandis que 
dans les secondes ils s'étaient beaucoup développés et éta- 
laient, après cet intervalle de quatre jours, leurs chapeaux 
montrant leurs lames à découvert. 

Il résulte de ces mesures qu'il ne faut comparer les mêmes 
individus que dans une même journée et en croisant toujours les 
expériences . 

4° Expériences de contrôle relatives au substratum des 
Champignons. 

Nous avons dit que dans un très grand nombre d'expé- 
riences, les Champignons étaient étudiés en voie de dévelop- 
pement sur leur substratum normal. Il y a lieu, de rechercher 
si entre ce subtratum et l'air qui l'entoure, il ne se produit 
aucun échange gazeux, indépendamment de la respiration du 
Champignon qui y croît. 

Pour les Champignons qui se développent sur le bois (Polg- 
porus, Dœdalea, Agarict/s melleus, etc.), il est facile de s'en 
procurer des échantillons assez purs, envahissant seuls le bois 
qui leur sert de nourriture. 

D'ailleurs, au sujet de ces Champignons, des expériences 
de contrôle ont été faites de la manière suivante. Après une 
expérience faite sur du bois portant des Polypores, par 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 245 

exemple, on a enlevé complètement au couteau tous les Cham- 
pignons, et avec ce bois dépouillé de Champignons, l'opération 
a été reprise pendant le même temps, dans les mêmes condi- 
tions. Le bois couvert de Polypores avait donné 4,2 pour 100 
d'acide carbonique dégagé ; sans Polypores, il ne donne plus 
que 0,3 pour 100 d'acide carbonique (1). On comprend, du 
reste, qu'il peut y avoir encore un faible dégagement d'acide 
carbonique, par le mycélium qui demeurait dans le bois. Une 
branche morte, analogue à celle où étaient les Polypores mais 
n'en portant pas, n'a révélé pendant le même temps aucun 
échange de gaz appréciable. 

Des vérifications semblables ont été opérées pour le Cham- 
pignon de couche naissant sur le fumier. On pourrait croire, 
au premier abord, que ce substratum va être ici une impor- 
tante cause d'erreur. Lorsque la culture est en bonne voie et 
que les Agarics ont bien pris sur toute la meule cette erreur 
est inappréciable. Le fumier tout entier envahi par le mycé- 
lium du Champignon de couche ne contient que très peu d'im- 
puretés susceptibles de troubler le phénomène des échanges 
gazeux. C'est ce que prouvent les expériences de contrôle 
de la série 13 (tableau n° II, p. 242). Le substratum seul 
après l'enlèvement des pieds d'Agaric ne fournit qu'une quan- 
tité d'acide carbonique inférieure à l'erreur maxima de 
l'appareil. D'ailleurs, des recherches sur le mycélium d'Aga- 
ricus campestris cultivé sur un substratum analogue ont exigé 
des expériences très longtemps prolongées pour qu'on obtienne 
un échange de gaz sensible. C'est donc bien aux appareils 
sporifères (pied et chapeau) qu'il faut rapporter les échanges 
gazeux mesurés dans ces recherches, et nous pouvons en con- 
clure que : 

Dans les conditions où nous avons opéré, le substratum n'a 
pas d'influence sensible. 



(i) Voy. tableau n° 11, série u" 12. 



°246 Gr. nwmmvt nf il. $bam»b;%. 

5° Expériences de contrôle relatives aux autres végétaux qui 
peuvent se développer dans l 'appareil. 

Pour les dernières expériences que nous venons de citer on 
voit que les recherches ont été Faites dans des conditions où 
d'autres végétaux ne venaient pas se développer dans le 
substratum. Lorsqu'on fait des cultures de Mucorinées, cette 
condition est de la plus grande importance : il faut opérer sur 
cultures pures, sur un substratum privé de germes par un 
chauffage préalable et en ne laissant rentrer l'air qu'au travers 
du coton roussi. 

On voit quelle est l'importance de ces précautions pour les 
expériences de la série 14 (tableau n" 11, page 243). Des 
cultures de Phycomyces nitens envahies par divers orga- 
nismes jouant le rôle de ferments au milieu du pain qui ser- 
vait de substratum, ont donné, pendant un temps plus court, 
beaucoup plus d'acide carbonique que la culture pure. De 
plus, comme les ferments dégagent de l'acide carbonique (et 
quelquefois de l'hydrogène) sans absorber d'oxygène, la me- 
sure du rapport des volumes de gaz par la respiration de la 
Mucorinée devient impossible. 

Dans quelques expériences faites sur des Basidiomycètes ce 
sont au contraire les Mucorinées qui, se développant en para- 
site sur le Champignon, sont venues troubler l'étude du phéno- 
mène respiratoire; on n'a tenu compte que des expériences 
où les Champignons observés étaient en voie de développe- 
ment normal et sans parasites. En somme, quelle que soit 
l'espèce étudiée, on doit s'assurer autant que possible qu'on 
opère sur une culture pure, et rejeter toutes les expériences où 
la présence d'un parasite ou d'un ferment dans le substratum 
est constatée. 

Nous voyons par ces diverses expériences d'essai et de con- 
trôle quelles sont les meilleures conditions où l'on doit placer 
les Champignons pour étudier la variation de la respiration 
sous l'influence d'une cause isolée : 

Il faut avoir une culture pure, susceptible d'être maintenue 
en voie de développement normal pendant toute l'existence 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 247 

les Champignons; il est nécessaire d'opérer sur les mêmes 
individus de la même espèce, sans jamais comparer entre 
elles les expériences d'un jour à l'autre et en croisant, autant 
que cela est possible, les expériences successives. 

IV 

ÉTUDE DE L'ATMOSPHÈRE CONFINÉE. 

Nous avons déjà dit quels inconvénients peut présenter la 
méthode qui consiste à étudier la respiration dans une atmo- 
sphère limitée. Lorsque le séjour des végétaux dans l'air con- 
finé se prolonge, la respiration normale finit par disparaître, 
mais, comme on l'a vu plus haut, les végétaux ne meurent pas ; 
la respiration ordinaire est remplacée par un autre phéno- 
mène : la plante, en transformant ses réserves sucrées par une 
sorte de fermentation propre, dégage de l'acide carbonique ou 
un mélange d'hydrogène et d'acide carbonique, et peut ainsi 
résister à l'asphyxie pendant un temps souvent très long. 

Quel est donc le moment précis, dans des conditions 
déterminées, où la respiration normale fait place à ce phéno- 
mène de fermentation propre? Où faudra-t-il s'arrêter dans 
une expérience? 

Nous devions aussi nous demander si, dans une atmo- 
sphère limitée, la respiration normale a lieu dans la première 
partie de l'expérience comme à l'air libre? 

Telles sont les premières questions que nous avons à nous 
poser avant d'entreprendre les recherches sur la respiration 
par la première des méthodes que nous avons indiquées plus 
haut. 

Pour cela, nous allons examiner successivement : 

']° Les variations de pression pendant le séjour prolongé des 

Champignons dans l'air confiné ; 

2" La composition des gaz de l'atmosphère limitée, à divers 

moments successifs ; 



248 CS. BONNIE'JR ET L» IIAMGBŒ. 

3° L'élude des échanges gazeux pendant la période de res- 
piration normale. 

1° Variations de pression pendant le séjour prolongé des 
Champignons dans Voir confiné. — Nous avons répété un cer- 
tain nombre de fois l'expérience suivante : 

Des Champignons (Polypores ou Agarics) étant placés dans 
une atmosphère limitée V (Pl. 18, fig. 4), on mettait en 
communication l'espace qui les renfermait, d'une part avec 
un manomètre à air libre M et, d'autre part, avec un robinet à 
trois voies pouvant communiquer avec un appareil à prises 
et avec un aspirateur. L'appareil étant mis en expérience, 
après un lavage préalable par un courant d'air au travers de 
l'espace V, on notait à intervalles égaux : 1° la différence de 
pression donnée par le manomètre, au moyen d'un cathéto- 
mètre; 2° la température intérieure donnée par le thermo- 
mètre t; 3° la pression barométrique donnée par un baro- 
mètre de Fortin; 4° la température extérieure donnée par 
un second thermomètre. 

On pouvait ainsi mesurer, à des intervalles déterminés, les 
pressions successives ramenées à la même température et en 
faisant les corrections relatives à la variation de la pression 
atmosphérique. 

La courbe 1 représente ainsi les différences entre la pres- 
sion normale de 760 millimètres et la pression intérieure, 
ramenées à 15 degrés, lorsqu'on laisse des Champignons 
(Agqricus campestris) dans une atmosphère limitée, pendant 
un temps prolongé. 

On voit que la courbe commence par s'abaisser suivant une 
ligne droite au début, puisqu'elle se relève moins rapidement, 
vient couper Taxe des abeisses et continue à s'élever ensuite 
indéfiniment. Ainsi la différence de pression commence par 
être négative, il y a absorption régulière, puis après une 
période de transition, il y a au contraire un accroissement 
continu de la pression. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 249 




250 G. ÈMIWttlEiS ET IL. MASJCJIN. 

Les courbes 2 et 3 incliquent avec plus de détail les varia- 
tions de pression au début. 
On voit que toutes les courbes ont la même forme générale; 




chacune d'elles présente une partie droite (om, courbe 2 ; om', 
courbe 3) indiquant une diminution de pression proportion- 
nelle au temps. Ensuite vient une partie sinueuse (mn, 
courbe 2; m'/ï, courbe 3) vers le commencement de laquelle 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 251 

se trouve le minimum de pression. Enfin, la dernière partie 
de la courbe (np, n'p') se relève en une ligne droite indi- 
quant une augmentation de pression régulière. 




En somme, en comparant les courbes 1, 2 et 3, on voit que 
la marche du phénomène peut se diviser en trois périodes se 
suivant toujours de la même manière : 

1 . Diminution régulière de pression (absorption) ; 



252 G. BONNIER ET 8,. MAiWIN. 

2. Période de transition; 

3. Augmentation régulière de pression. 

Pour bien comprendre à quels phénomènes sont dus ces 
divers changements de pression successifs il est nécessaire de 
faire l'analyse des gaz, à divers moments. 

2° Composition des gaz de V atmosphère limitée, à divers mo- 
ments successifs. — Étudions la composition des gaz de l'at- 
mosphère confinée pendant ces trois périodes. 

1. Période de l'absorption régulière. — Si l'on fait une 
prise dans l'air confiné pendant cette première période, on 
trouve toujours qu'il reste une quantité notable d'oxygène 
dans l'atmosphère. 

C'est ce que prouve, par exemple, le résultat suivant : 

/ Acide carbonique 

100 cc de gaz renferment ] Oxygène 

\ Azote 

D'ailleurs, on peut constater la généralité de ce fait en 
jetant un coup d'œil sur les différents tableaux de résultats 
joints à ce mémoire. 

En outre, le rapport du volume de l'acide carbonique émis 
à celui de l'oxygène absorbé est toujours plus petit pendant 
cette période, ce qui explique l'absorption, tandis que la 
quantité d'azote ne varie pas. Nous verrons plus loin que le 
rapport ^ est constant pendant cette phase de l'expérience, 
ce que démontre d'ailleurs la courbe qui présente la forme 
d'une ligne droite, indiquant ainsi une absorption proportion- 
nelle au temps pour des conditions extérieures invariables. 

2. Période de transition. — On trouvera (tableau n° III) 
des résultats d'analyses relatives à cette période (série 
n os 15 et 16). 

La prise d'air, par exemple, pour la série n° 16, courbe 3, 
a été faite un peu après le minimum de pression, au moment 



ll cc ,7z 
4 œ ,80 
83 cc ,50 



g 1° 


0,59 


o 


•aaaosav 
001 anoa o 


20,17 
1,46 


17,80 
3,74 


■asvsàa 

OOP UnOd ;OD 


■ 12,37 
3,39 


O lO 
LO_ 00 

o 


ta 

Z ,1 


4j 


CM CO lO 
— CM 

as co" co" 
i-- OO OO 


rM CO i-O 
OS v~ co 

C5 i-O l-O 
r~ OO 00 



o 



o 
o 



Q 


o 
o 


0,00 

12,37 
15,76 


10,50 
15,35 


•ivxoi zvb na 

3KXI.0A 
A 


ce. 

800,00 

803,88 
797,35 


790,00 

789,50 
781,57 


•5!/ — >!/ 

NOissaiid aa 


o 

S - 3^1 

3 ~ co" co" 


00 oc 


>U MERCURE 
ANOMÈTRE 

Brnnche 
fennec 


O 

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| « CM~ «s* 

o o 


97,20 
94,96 



l 



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) 



co 

CM 



o 


o 


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cm 


o 

CM 


CM 






CM 



•saoMaïaa.ixa.u 

amas 




© 
o" 



3 



!~ co 

a. 3 

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"'3 > . -3 S 



SUS S 3 

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CD „ 

- en — — . 

; g S. M g .a .S g 

- -3 es T! o s- -C- 

4 3-1 



CO 





0,71 


ABSORBÉ 

pour 100. 


o 

CM 


•a 

3 o 
■a 2 

•M 


OO ' 






o 1 
o 




IPÉRATURE. 




Efl 
E- 






l'oxy- 


DURÉE. 


Quinze heures (tout 
gène est absorbé). 


S 

•y 
co 





•)nqop m: 'souuuu.iS ggj = spio,i -supsdiuvo snoidvôy 



254 <r;. bonniër et i>. »tATi€aiw. 

qui correspond au point § marqué sur la courbe; l'analyse 
montre que la proportion des gaz est alors : 

! Acide carbonique I0 CC ,50 

100" ] Oxygène 3 CC ,74 

[ Azote 85 cc ,76 

Ainsi, pendant cette période, il reste encore un peu d'oxy- 
gène, mais l'acide carbonique se dégage en quantité relative- 
ment plus grande. La respiration normale est troublée. Le rap- 
port ^ n'est plus constant, et à l'absorption succède une aug- 
mentation de pression. 

3. Période iV augmentation régulière de la pression. — 
Les dernières analyses des séries 15 et 16 (tableau n° III) et 
de la série 19 du même tableau, de même que la première 
expérience de la série 19 (tableau n° IV) sur le Pohjporus 
versicolor, la série 20 du même tableau sur YAgaricus velu- 
tipes, et la série 21 sur le Dœdalea quercina, se rapportent à 
cette période. 



TABLEAU N° IV. — Étude de l'air confiné (suite). 
Appareil à étuve, obscurité, air saturé. 



SÉRIE 
d'expériences. 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


63 S 

•a e 
ce "g 

a _a 

a 


ce 

H 

*t 

ce 

•H 
a. 

H 
H 


C0 2 pnun 100 

DÉGAGÉ. 


o 

° *fcj 
^ a 
a. s. 

s o 
o » 

6 % 


co- 




N° 18. 


Telephora tremellokles. . 


2", » 
4\ » 
14 h ,3.0 


9°,0 
9°,5 
9". 5 


1,1 

1.6 
7,5 


2,0 
2,5 

» 


0,55 
0,63 

» 


N° 10. 


Pohjporus ver- (jeune . . 


15",30 
14", » 


17°,5 
16°,Ô 


15,8 
14,0 


20,0 
19,8 


0,8 
0,7 


N° 20. 


Atjaricus veluiipes 


15 h , » 


14°,0 | 17,2 


20,1 


0,8 


N" 21. 


Dœdalea quercina 


2 h , » 


39",5 


18,5 


20,1 


0,92 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. °255 

On trouve toujours que l'oxygène est totalement absorbé. 
C'est à peine si, dans les premiers temps de cette période 
d'augmentation de pression, on peut encore constater des 
traces d'oxygène. 

C'est ee qu'indique le résultat suivant, pris parmi les pré- 
cédents et correspondant au point c de la courbe 3, après 
vingt-sept heures : 

/ Oxygène CC ,00 traces. 

100 cc de gaz renferment ■ Acide carbonique 15 cc ,35 

( Azote 85", 65 

M. Mùntz (1) a montré que c'est pendant cette période, et 
seulement lorsque tout l'oxygène a disparu, que les Champi- 
gnons qui renferment de la mannite dégagent de l'hydrogène 
en même temps que de l'acide carbonique, ce qui est dù à la 
fermentation man ni tique. 

C'est, en effet, pendant cette période qu'a lieu régulière- 
ment ce phénomène de fermentation propre étudié par MM . Le- 
chartier et Bellamy sur les fruits sucrés. La présence de 
l'alcool ou des éthers dérivés, formés aux dépens des sucres 
pendant celte période, est facile à constater à l'odeur lors- 
qu'on ouvre le récipient renfermant les Champignons. 

En résumé, toutes les expériences qui seront assez prolongées 
pour empiéter sur la seconde ou la troisième période devront être 
rejetées, parce que la respiration se trouve alors compliquée 
d'un phénomène spécial de résistance à l'asphyxie que nous 
n'avons pas pour but d'étudier dans ce mémoire. 

Reste à examiner si, pendant la première période, nous 
avons bien réellement affaire à la respiration normale. 

3° Étude des échanges gazeux pendant la période de respira- 
tion normale. — Il résulte des nombreuses analyses que nous 
avons faites que, pendant la première période, il n'y a entre les 
Champignons et le milieu extérieur aucun échange sensible 
d'azote ni d'hydrogène. 



(1) Loc. cit. 



25(5 



«. BONN1E» ET L. MAMG-IW. 



Il y a toujours absorption d'oxygène et émission d'acide car- 
bonique. 

En outre, qu'on fasse une prise de gaz au début de cette pé- 
riode, peu après la mise en train, qu'on fasse une prise au 
milieu ou qu'on fasse une prise à la fin (au moment où va 
commencer la période de transition), le rapport —reste inva- 
riable; nous verrons même qu'il ne varie pas avec la tempé- 
rature (voy. p. 270). Pendant cette période, le rapport du vo- 
lume de l'acide carbonique émis au volume d'oxygène dégagé 
reste encore invariable, quel que soit le volume des Cham- 
pignons par rapport au volume gazeux, pour les mêmes espèces 
de Champignons. 

Citons, parmi les résultats inscrits dans nos tableaux d'expé- 
riences (1), les déterminations suivantes du rapport, -j-" . 

Pour YAgaricus campes tris on a : 



Commencement 
de la période 



1° Après 74 d'heure de séjour à 17°,0 -g- = 0,57 
2° Après 3 heures de séjour à 16°,0 =0,59 



Fin 



Milieu 




= constante 0,fi 



Pour le Polypoms versicolor on a : 



Milieu | 2° Après 22 heures de séjour à 1 1°,0 = 0,68 

Fin | 3° Après 15 heures de séjour à 17°, 5 =0,72 




j 1" Après 5 heures de 




---- = constante =0,7 



(1) Voy. tableaux n" s I, 111 et XII. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 257 

Ces résultats, qui ont été trouvés aussi pour YAgaricus ve- 
hitipcs (tableau VII), le Dœdalea quercina, le Telephora tre- 
melloides, etc., sont de la plus grande importance pour légi- 
timer la méthode que nous avons employée. 

En effet, môme en se limitant à la première période, la seule 
où ne se produise pas le phénomène de fermentation propre, 
on peut faire à la méthode de l'atmosphère limitée deux ob- 
jections; ces objections sont détruites par les résultats que 
nous venons de citer, comme nous allons le démontrer. 

En premier lieu, on a fait remarquer que la méthode gazo- 
métrique avait pour défaut principal que les gaz contenus et 
souvent condensés dans les tissus du végétal pouvaient être 
mis en liberté à mesure que l'oxygène est absorbé et venir 
troubler le phénomène respiratoire. 

Cette première objection perd déjà de sa valeur lorsqu'on 
emploie l'appareil que nous avons décrit, car, par le brassage, 
avec les variations de pression qu'on détermine avant chaque 
prise, on doit nécessairement produire un mélange des gaz de 
l'atmosphère et de ceux que contiennent les tissus, en sorte 
qu'après deux prises ainsi brassées dont on détermine seule- 
ment les différences, l'erreur due aux gaz internes doit sensi- 
blement disparaître; mais quand bien môme on trouverait 
cette réponse à l'objection insuffisante, il résulte clairement 
de la constance du rapport ^ que l'erreur due aux gaz ren- 
fermés au début dans les tissus, est rendue négligeable par 
notre manière d'opérer, sans quoi le rapport ^ devrait évi- 
demment varier, et pendant le commencement de la première 
période, la courbe des différences de pressions n'aurait pas 
la forme d'une droite. Or, il résulte de mesures précises faites 
dès le début au cathétomètre, de deux minutes en deux 
minutes, que la diminution de pression est rigoureusement 
proportionnelle au temps. D'après ce que nous avons dit sur 
les échanges gazeux, la constance du rapport se trouve ainsi 
vérifiée par ces mesures, l'objection en question n'est donc 
pas à considérer. 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 5)'. 1" 



258 «. ko.v^ikr et l. siangix. 

On a dit aussi (1) que l'acide carbonique s'accumulant peu 
à peu dans l'atmosphère limitée pouvait devenir toxique pour 
la plante et nuire par sa présence au phénomène respiratoire 
normal. Cela est vrai à partir d'une certaine limite, qui est 
précisément le début de la deuxième période, ou période de 
transition. Nous avons vu plus haut, par les analyses citées, 
que les dernières portions de l'oxygène sont difficilement 
absorbées; par suite, clans la période de transition, le phé- 
nomène respiratoire normal est troublé par la présence d'une 
grande quantité d'acide carbonique. 

Mais avant ce moment, avant le début de la période de tran- 
sition, l'acide carbonique est-il en quantité assez grande dans 
l'atmosphère étudiée pour troubler la respiration? En aucune 
façon, et c'est encore d'une part la constance du rapport ~ y 
d'autre part la régularité de la courbe pendant cette période 
qui en sont les preuves. 

4° Conclusions. — Il résulte évidemment de cette étude 
détaillée que nous avons faite des modifications qu'éprouve 
l'atmosphère confinée pendant la respiration, que les expé- 
riences sur la respiration normale doivent toujours être limitées 
à la première période dont le terme aura dû être déterminé à 
l'avance, pour des conditions données. 

Si l'on procède toujours ainsi, sans laisser l'expérience du- 
rer assez longtemps pour entrer dans la seconde ou la troi- 
sième période dont nous venons de parler, la méthode adoptée 
permet d'étudier la respiration normale. 

D'ailleurs il est inutile que l'expérience soit prolongée pen- 
dant toute la période initiale. Nous avons toujours cherché à 
renouveler l'air le plus souvent possible dans nos expériences 
successives, et l'atmosphère limitée n'était close que pendant 
le temps nécessaire pour que les modifications produites dans 
la composition des gaz soient faciles à mesurer. 



(1) Voy. De Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, p. 27, 1804. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 259 

. ' i 

V 

ÉTUDE DE LA RESPIRATION, DANS LES MÊMES CONDITIONS, CHEZ 
LES DIVERSES ESPÈCES DE CHAMPIGNONS. 

Les espèces de Champignons que nous avons mises en expé- 
rience appartiennent aux genres les plus différents des Basi- 
diomycètes; nous avons aussi étudié quelques espèces de 
Trémellinées et de Mucorinées. 

L'une des espèces le plus souvent étudiées est le Champi- 
gnon de couche, dont nous avions installé des cultures dans 
une cave et qu'on pouvait ainsi prendre à tous les états de 
développement, ou transporter, avec une partie du mycélium 
et de son substratum, dans l'appareil à cloche. Là, les Agarics 
pouvaient, dans l'air renouvelé par l'aspirateur, accomplir 
leur développement total comme à l'état normal. 

Beaucoup d'autres espèces, telles que YAgaricus velutipes, 
le Dœdalea querçina, le Trametes suaveolens, etc., étaient 
placées dans l'appareil avec le bois sur lequel s'étaient déve 
loppées ces espèces. Nous avons vu plus haut comment on 
s'assurait par des expériences de contrôle que le substratum 
est sans influence sur le phénomène. Quant aux Mucorinées, 
on en étudiait des cultures pures sur du pain ou sur des sub- 
stances sucrées préalablement chauffées. 

Examinons quelle est l'intensité de la respiration chez ces 
diverses espèces, et voyons quelle est, pour chacune d'elles, la 
valeur du rapport^-* • 

1° Intensité de la respiration. — Autant qu'il est possible 
d'en juger par les expériences faites, les espèces étudiées se 
succèdent dans l'ordre suivant, au point de vue de l'intensité 
de la respiration : 

Vhjcomyces nitens Kunze. 
flluzopiis Mifjfriéâm Ehr. 
Agaricns velutipes Curt. 



260 G. BOMVIER ET L. 1IAIVG1M. 

Agaricus conchatus Bull. 
Agaricus campes tris L. \ 
Trametes suaveolens Fr. 
Polyporus versicolor Fr. 
Dœdalea quercîna P. 
Exidia glandulosa Fr. 

Mais ce ne peut être là qu'une indication montrant que, 
pour un même poids, les Mucorinées respirent plus pendant le 
même temps et dans les mêmes conditions que les Agarics, 
ceux-ci plus que les Polypores et ces derniers plus que les 
Trémellinées. 

Il est, on le comprend, bien difficile de comparer rigou- 
reusement des espèces différentes, puisque nous avons vu que 
l'intensité de la respiration varie beaucoup avec l'âge et même 
d'un individu à un autre individu de la même espèce. 

Nous aurons des indications plus nettes en comparant des 
valeurs du rapport^- 2 . 

1° Valeurs du rapport — Sauf pour les Mucorinées, 
nous avons toujours trouvé que le rapport du volume de l'acide 
carbonique émis au volume de l'oxygène absorbé est plus petit 
que l'unité. 

Ainsi, il y a oxydation du tissu des Champignons par le fait 
de la respiration, puisque la quantité d'oxygène absorbée est 
toujours supérieure à celle que renferme l'acide carbonique 
émis. 

Nous avons constaté que, pour toutes les espèces, le rap- 
port^ ne varie pas avec la pression (4) ; comme nous verrons 
aussi, ce rapport ne varie pas avec ia température, nous pou- 
vons donc donner, d'une manière générale, sa valeur appro- 
chée pour quelques-unes des espèces étudiées. 



(I) Rappelons {Historique, p. 216 et 218) que M. Godlewski, dans l'étude 
des graines oléagineuses en germination, a obtenu des résultats analogues. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 261 



CO 2 

TABLEAU N° V. — Valeurs du rapport pour les diverses espèces. 



ESPECES ETUDIEES. 



Telephora tremelloides. 
Agaricus campestris.. . 

Agaricus velutipes 

Exidia glandulosa 

Polyporus versicolor. . . 

Dœdalea quercina 

Phycomyces nitens 



VALEUR DE 



0,5 à 0,6 
0,54 à 0,59 
Environ : 0,6 
0,7 
0,56 à 0,75 
0,7 à 0,8 
Environ : 1 



Pour le mycélium (ï Agaricus campestris développé sur le 
fumier et l'envahissant complètement, il a fallu prolonger 
longtemps l'expérience pour obtenir un échange de gaz facile- 
ment dosable, il en a été de même pour le mycélium d' Agari- 
cus melleus. Nos expériences sur ces mycéliums ne sont pas 
assez nombreuses pour nous permettre d'indiquer ici les valeurs 
du rapport °o • 

V? Absorption ou dégagement d'azote. — Avant de poursuivre 
nos expériences concernant l'influence exercée par les condi- 
tions extérieures sur les échanges gazeux que présentent les 
Champignons, nous avons dû rechercher si dans la respiration 
normale il y a un dégagement ou une absorption d'azote. 

Le tableau n° YI donne les résultats d'expériences préli- 
minaires faites avec le Dœdalea quercina et Y Agaricus cam- 
pestris séjournant dans une atmosphère dont le volume avait 
été mesuré de façon à connaître, avant et après l'expérience, 
la quantité absolue de gaz qu'elle renfermait. 

L'examen des chiffres inscrits sur ce tableau montre que 
l'azote s'est rencontré, tantôt en plus, tantôt en moins, dans 
l'atmosphère entourant les Champignons; les quantités de ce 
gaz sont, d'ailleurs, en valeur absolue, de même grandeur que 
les erreurs commises sur l'évaluation du volume total. 



262 G. BOWIICEK KT L. MAHGIN. 



TABLEAU N° VI. 



RIES 

RIENCES. 


ESPÈCES 


N 


)SITI0N 

AU DÉBUT. 


z tri 
Z ~ a 

is < z 

b J s 

pi 

S « 2 

Q 


GAZ 

DÉGAGÉS 


OUsL.r\VAlIUiNS. 


se: 

D'EXPÉ 


ÉTU DIÉES. 


ia 
a 

< 
Z 


O j 

Q 


ou 

ABSORBÉS. 


N° 22. 


Dœdalea 


CO 2 


, Az 


14,46 
245,92 
901,74 


95,50 
126,54 
904,93 


+ 80,84 
— 119,38 
+ 3,19 


Les Champignons ont 
séjourné 2 heures dans 
l'atmosphère ; on trouve 

3 „ 
i-rrr d azote en plus, 
1145 


quercina. 


1 CO 2 


i Az 


25,58 
210,95 
922,30 


216,12 
4,78 
916,10 


+ 190,54 

— 206,15 

— 6,17 


Id. 






6,2 

On trouve environ - — 
15UU 

d'azote en inoins. 


N* 23. 


Ayaricus 


CO 2 


i Az 


3,50 
220,00 
859,90 


24,10 
167,10 

854,80 


+ 20,60 

— 52,90 

— 5,10 


Id. 
5, 10 „ 
On trouve .-t-t- d azote 
HOU 

en moins. 


campestris. 


1 CO 2 


\ Az 
t 


0,00 
131,50 
545,80 


16,00 
97,50 
546,95 


+ 16,00 
— 0,34 
+ 1,10 


Les Champignons ont 
séjourné 2 heures 25 dans 
l'atmosphère; on trouve 
1,1 

g^-r d'azote en plus. 


Nota. — Le volume gazeux est, à la fin de chaque expérience, diminué de la quantité de gaz extraite 
de l'appareil pour connaître la composition initiale de l'atmosphère entourant les Champignons. 



Ces expériences ne tranchent pas la question d'une façon 
décisive, mais elles nous ont donné une forte présomption en 
faveur de l'absence de dégagement ou de l'absorption de 
l'azote. Pour changer cette présomption en certitude, nous 
avons repris les expériences en les conduisant d'une autre 
manière. 

On a vu plus haut que pendant le séjour des Champignons 
dans une atmosphère confinée, on observe toujours une dimi- 
nution de volume correspondant à une absorption d'oxygène 
plus grande que le volume d'acide carbonique dégagé dans le 
même temps. Cette diminution de volume se traduit dans l'ap- 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 263 

pareil par une diminution de pression, que l'on peut évaluer 
au moyen du manomètre. 

D'autre part, l'analyse des gaz, avant et après l'expérience, 
nous permet de calculer, sans connaître le volume de l'air, la 
diminution de volume et par suite la diminution de pression 
qu'aurait dû subir l'atmosphère gazeuse, en admettant que le 
volume de l'azote n'ait pas varié. 

D'après cela, si la température et la pression n'ont pas varié 
pendant une expérience, on pourra trouver deux choses : ou 
bien la diminution de pression lue sur le manomètre et la dimi- 
nution de pression calculée d'après l'analyse des gaz seront 
égales, ce qui démontrera qu'il n'y a pas absorption ou déga- 
gement d'azote ; ou bien ces deux diminutions de pression 
seront différentes, et l'écart existant donnera la valeur en cen- 
tièmes du gaz azote dégagé ou absorbé. 

Les résultats de plusieurs séries d'expériences ont confirmé 
la première alternative, et par suite nous ont montré qu'il n'y 
a pas de dégagement ni d'absorption d'azote. 

Nous mentionnerons, à titre de démonstration, les deux 
expériences suivantes : 

Expérience n° i. 

120 grammes d'Agaricus campestris ont été placés dans une 
atmosphère de 570 centimètres cubes. 

Au début de l'expérience, la pression intérieure était 743 mm ,54 

A la fin de l'expérience (3 U 42 m après) — , 720 mm ,08 

Par suite, la diminution de pression causée par l'absorption 
des gaz égale 23 mm ,46, 

La composition centésimale de l'air était, au début : 

CO s = 0,43 
= 20,47 
K = 79,09. 

A la fin, elle est devenue : 

C0 3 = 4,71 
= 13,75 
K = 81,53. 



264 G. BONNIER HT I,. MANCil.V 

Si nous supposons que le volume de l'azoLe soit resté con- 
stant, la proportion d'azote que nous constatons à la fin de 
l'expérience aurait dû correspondre à : 

0,44 d'acide carbonique, 
21,10 d'oxygène; 

comme il existe réellement : 

4,26 d'acide carbonique, 
13,75 d'oxygène. 

Il en résulte que, pendant la durée de l'expérience, les 
Champignons ont dégagé 4,26 pour 100 d'acide carbonique, 
et qu'ils ont absorbé, dans le même temps, 7,35 d'oxygène. Il 
y a donc une diminution de volume égale à 3,09 du volume 
total. Cette diminution de volume correspondrait à une dimi- 
nution de pression égale à : 

3,09 X 769 „„ 
lQQ =23-76. 

Or, cette diminution de pression est sensiblement égale à la 
diminution de 23 mm ,46 que nous avons directement mesurée 
au moyen du manomètre ; par suite, la supposition que nous 
avons faite, en admettant le volume de l'azote constant, se 
trouve démontrée. 

Expérience n° 2. 

120 grammes d'Agaricus campestris placés dans une atmo- 
sphère de 2',130 ont séjourné 1 heure à la température de 
14 degrés et à la pression de 760 mm , qui sont restées constantes. 

Pression intérieure au début de l'expérience 752 mra ,4 

Pression intérieure à la fin de l'expérience 749 mm ,8 

La diminution de pression, causée par l'absorption des gaz, 
est donc 2 mm ,6. 
La composition centésimale de l'air était, au début : 

C0 2 = 0,42 
= 18,92 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 265 

Elle est devenue, à la fin de l'expérience : 

C0 2 = 0,84 
= 18,22 
K = 80,93. 

Si le volume de l'azote est resté constant, la proportion de 
ce gaz, que nous trouvons à la fin, aurait dû correspondre à : 

0,42 d'acide carbonique, 
18,98 d'oxygène; 

comme il existe réellement : 

0,84 d'acide carbonique, 
18,22 d'oxygène. 

Il en résulte que les Champignons ont dégagé 0,42 pour 100 
d'acide carbonique, et qu'ils ont absorbé en même temps 
0,76 pour 400 d'oxygène. Par suite, la diminution de volume 
égale 0,34 pour 100, et la diminution de pression correspon- 
dante égale 

0,3* X 760 

100 ~ l ,5 ' 

Cette diminution calculée est égale à la diminution de pres- 
sion lue sur le manomètre. 

Nous sommes donc en droit de déduire de ces expériences 
que pendant la respiration normale, il n'y a pas d'absorption 
ou de dégagement d'azote. 

3° Conclusions. — Par ce que nous avons dit dans le cha- 
pitre précédent, nous pouvons conclure que chez tous les 
Champignons étudiés (Basidiomycètes et Tréniellinées) : 

1° La respiration normale est une absorption d'oxygène et 
une exhalaison d'acide carbonique. 

2" II n'y a ni dégagement ni absorption d'azote. 

3° Il n'y a pas dégagement d'hydrogène. 

4° Le rapport du volume de l'acide carbonique émis au volume 
d'oxygène absorbé est plus petit que l'unité. Il y a donc oxyda- 
tion des Champignons par la respiration. 

5° Le rapport — est invariable avec la pression. 



266 



VI 

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION. 

Nous avons vu, dans la partie historique, que l'on avait déjà 
fait de nombreuses recherches sur l'accroissement de la respi- 
ration avec la température. Ces recherches n'ont pas été faites 
sur les Champignons, et il était nécessaire, à cet égard, de 
vérifier les résultats acquis pour les plantes supérieures. Ne 
fût-ce que pour savoir dans quelles limites il faut maintenir la 
température constante dans les autres expériences, il était 
utile de faire cette étude. 

Examinons d'abord comment varie, avec la température, 
l'intensité du dégagement d'acide carbonique et de l'absorp- 
tion d'oxygène. Nous verrons ensuite quelles sont les varia- 
tions du rapport^. 

4° Variations de l'intensité du dégagement d'acide carbonique 
avec la température. — Le tableau d'expériences n" VII donne 

00 %&ya S â 



■20 




Courbes n° 4. — Variations du dégagement d'acido carbonique avec la température. 

les résultats de cette variation pour le Polgporus versicolor, les 
Agaricus campes tris et velutipes, ainsi que pour le Dœdalea 
quercina. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 267 
TABLEAU IN VII. — Variations de la respiration 

AVEC LA TEMPÉRATURE. 



SÉRIE 
d'expériences. 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


DURÉE 

DE L'EXPÉRIEXCS. 


TEMPÉRATURE. 


O 
O 

ï i 

ïp < 
O o 
— -a 
« a 

o ■ 
o 


POUR 100 
ABSORBÉ. 


C0 S 


N" 2li 


Polyporus vcrsicolor. ... < 


' l h )) 
I" )) 

) 1" » 
1" > 


10° 
15° 

25» 

QKo 
00 


1,87 

3,73 
6,22 
9,58 


» 
» 


» 

1) 

» 


N» 25. 


1 

i l h » 

1 A 11 ). 

Agaricus velutipcs h .- h 

( i 1 ' >» 
1 


11° 

19» 
27° 
34» 


1,69 
2,74 
4,47 
5,97 


2,8 
4,6 
7 5 
9,8 


0,6 
0,6 
0,6 
0,6 


N° 26. 


Agaricus campestris. . . 


2 h i 
, 2" » 


9» 
30° 


4,5 
16,5 


D 


» 


N» 27. 


Agaricus velutipes 


' h 45 
' h 45 
' h 45 


10" 

22» 
28» 


2 1 
5,5 
8,6 


8,6 
12,8 


» 

0,6 
0,6 


N° 28. 




l h » 
1" » 
1" » 


35» 
41° 
54° 


2,0 
2,8 
5,2 


» 


» 
» 


N» 29. 


Dœdalea quercina (expé- 
rience de contrôle) . . . 


; 2" > 
! 2 h » 


38°,75 
39»,00 


6,0 
6,0 


» 




N. B. — Toutes ces expériences ont été faites avec l'appareil à étuve, 
à l'obscurité et dans l'air saturé. 



Ou voit que le dégagement d'acide carbonique s'accroît 
régulièrement avec la température. Les courbes n" 4 qui repré- 
sentent graphiquement les résultats pour trois des espèces 
étudiées, montrent que l'accroissement d'intensité est à peu 
près proportionnel à l'accroissement de température (1). 



(1) Ces courbes pourraient être représentées par la formule empirique 
donnée par M. F. de Fauconprel Q = a + ci 2 {lob. cit.). 



268 g. bonnier et l. mangin. 

On s'est souvent demandé si, un peu avant que la plante 
ne soit tuée par une température très élevée, on ne rencon- 
trerait pas un optimum d'intensité pour le dégagement d'acide 
carbonique. 

Pour voir si cet optimum existe, nous avons successivement 
élevé la température de l'étuve jusqu'aux dernières limites 
permettant la vie du végétal. Nous n'avons pas trouvé d'opti- 
mum. 

Le Champignon qui nous a paru résister le plus longtemps 
aux températures élevées, leDœdalea quercina (1), dégageait 
encore, à 41 degrés, 2,8 pour 100 d'acide carbonique en une 
heure dans les conditions de l'expérience, et porté à 55 degrés, 
il en dégage 5,2 pour 100 dans les mêmes conditions. 

Ramenés à la température initiale des expériences (35 de- 
grés), les mômes Dcedalea qui avaient été portés à 55 degrés 
dégageaient de nouveau 2 pour 100 d'acide carbonique comme 
au début. 

Il n'y a abaissement dans l'accroissement d'intensité respi- 
ratoire avec la température que lorsque la plante est altérée. 
En ce cas, les Champignons ramenés à la température initiale 
dégagent moins d'acide carbonique qu'au début. 

Nous devons conclure, de ce qui précède, qu'il n'y a pas 
d'optimum. 

2° Variation de l'absorption d'oxygène avec la température. 
— Par les quelques résultats relatifs à VAgaricus velulipes, on 
voit que les variations de l'absorption de l'oxygène avec la 
température suivent exactement la même marche que celles 
du dégagement d'acide carbonique. La courbe 5 montre ces 
résultats pour VAgaricus velutipes. 

Là encore, comme dans toutes les expériences qui précèdent, 
nous voyons la liaison de ces deux phénomènes et nous trou- 
vons dans ces études une nouvelle justification du maintien du 
mot respiration qu'on cherche souvent à rejeter maintenant 
en physiologie végétale. 

(1) Voy. tableau n° VII, série 28. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 269 

3° Élude du rapport™. — Nous avons vu, dans la partie histo- 
rique, que, d'après MM. Dehérain et Moissan et surtout d'après 
le second mémoire de ce dernier auteur, le rapport^ pour les 
plantes supérieures, serait plus petit que 1 aux basses tempé- 



^'■ff absorbe* 




o 30° zo° 3o° &o° Temp^ 

CoURHE 5. — Variations de l'absorption d'oxygène avec la température* 

ratures, et au contraire plus grand que 1 aux températures 
élevées. 

Nous avons cherché, à propos des Champignons, si l'on 
n'observait pas de semblables variations du rapport ~ avec la 
température. Nous avons trouvé, au contraire, que ce rapport 
est sensiblement constant pour une même espèce, quelle que 
soit la température. Même en portant certains Champignons 
aux plus hautes températures qu'il puissent supporter, nous 
avons toujours trouvé que le rapport restait plus petit que 
l'unité. 

Voici, d'ailleurs, quelques résultats relatifs au Dœdalea 
quercina : 

De 13 à 15 degrés 0,78 

A 16°,5 0,76 

De 17 à 26 degrés 0,80 

De 27 à 33 degrés 0,83 

Mais, pour obtenir ce résultat, il faut avoir soin, bien 



Série n° 29 bis. 



CO 2 

— = 0,8=constante. 



270 G. BOX NIER ET L. MANGIN. , , 

entendu, de rester dans la première période de temps, la pé- 
riode. de la respiration normale. Or, comme l'intensité de la 
respiration augmente rapidement avec la température, on 
comprend que pour une température élevée, on atteint bien 
vite la période de transition pendant laquelle l'absorption 
d'oxygène diminue rapidement tandis que l'émission d'acide 
carbonique reste constante (1). Ainsi dans la série d'expé- 
riences qui précède, un essai de détermination de ^ fait à 
39°, 5 dans les mêmes conditions a donné pour ce rapport la 
valeur 0,92 ; mais ce nombre est à rejeter, car on constatait, 
par la faible proportion d'oxygène restant dans l'atmosphère, 
que la durée de l'expérience avait dépassé celle de la période 
de respiration normale. 

Les résultats relatifs à YAgaricus velutipes (voy. tableau 
n" VII) donnent pour des températures variant de 11 à 34 de- 

TABLEAU N° VII bis, 
CO 2 

CONSTANCE DU RAPPORT -q- AUX DIFFERENTES TEMPERATURES. 

Agaricus campestris (120 grammes dans 2 litres 140 d'air). 



H 

-ta 
x 



1" i 



H» 
14° 
28° 
29° 
35° 
36" 



VOLUME 

INITIAL 



RESIDU 
après 

l'action 
de la 

potasse 



RESIDU 
après 

l'action 
du 

pyrogal- 
lal'te 



exprimés en divisions 
do l'appareil à analyse. 



708 

713,5 

733,5 

741 

718 

728 



705 

707,5 

730,5 

707 

707,5 

676 



571 

577,5 

582 

607 

568,5 

601 



0,42 
0,84 
0,41 
4,58 
1,46 
7,14 



18,92 
18,22 
20,24 
13,49 
19,35 
10,30 



80,65 
80,93 
79,38 
81,90 

79,17 ) r ftn 
,82:55 I 5 ' 60 



0,42 
} 4,16 



0,76 
7,35 
9,88 



" rCO_ s 




0,55 
0,56 
0,56 



N. B. — Ces expériences ont été faites à l'obscurité, dans une atmosphère saturée. 



• (1) Eu examinant les résultats du tableau n° III (séries 15 et 16) on voit en 
effet que pour le môme poids d'organes, dans le même volume d'air, la période 
de respiration normale a duré neuf heures, à 1 2 degrés, et seulement trois heures 

,un quart, à 22 degrés. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 271 

grés le nombre 0,6, sensiblement constant, pour la valeur 
de™'. On trouvera des résultats analogues dans le tableau 
n° VII bis pour YAgaricus campes tris. 

4° Conclusions. — Nous pouvons déduire des expériences 
précédentes les résultats suivants : 

1° Le dégagement d'acide carbonique et l'absorption d'oxy- 
gène augmentent régulièrement avec la température, toutes les 
autres conditions étant égales d'ailleurs ; 

2° II n'y a pas, pour la respiration, de température optimum; 

3° Le rapport de l'acide carbonique dégagé à l'oxygène absorbe 
ne varie pas sensiblement avec la température, pour les mêmes 
Champignons. 

VII 

INFLUENCE DE L'ÉTAT HYGROMÉTRIQUE SUR LA RESPIRATION. 

Nous avons dit, dans la partie historique, que l'on n'a pas 
étudié, à notre connaissance, l'influence de l'état hygromé- 
trique de l'air sur la respiration des végétaux. Il est cepen- 
dant très utile de faire cette recherche, non seulement pour 
l'intérêt qu'elle peut présenter par elle-même, mais aussi 
pour voir si la constance de l'état hygrométrique est une con- 
dition importante dans les autres recherches sur la respiration. 

1° Méthode employée. — Il est presque impossible de main- 
tenir des Champignons dans une atmosphère limitée possédant 
un état hygrométrique déterminé et constant, car, par la trans- 
piration des Champignons, la quantité de vapeur d'eau con- 
tenue dans l'air augmente rapidement. Aussi avons-nous em- 
ployé le procédé suivant : 

Du chlorure de calcium est placé dans l'atmosphère confinée 
avec un hygromètre Monnier (1) et un thermomètre. Les mor- 

(I) La régularité de la marche île cet appareil avait été préalablement véri- 
fiée en le comparant à un appareil Ilegnault. Sur la ligure 5 (l'I. on a 
représenté un hygromètre de De Saussure, qui a été aussi employé. 



272 G. BONNIEB ET I . MANGIN. 

ceaux de chlorure de calcium sont recouverts par une toile 
métallique (Pl. 18, fig. 5). Lorsque l'appareil a été ainsi fermé, 
on laisse l'air se dessécher jusqu'à un certain degré, 17 par 
exemple, qui est déterminé, pour l'espèce étudiée, par des 
expériences préalables. 

Ce degré étant atteint, on ouvre l'appareil, on introduit un 
poids connu de Champignons placés sur la toile métallique, 
on referme hermétiquement et l'on fait une première prise de 
gaz, par le procédé ordinaire. Puis on ferme le robinet, l'appa- 
reil étant maintenu à l'obscurité et à température constante. 
Pendant que l'expérience est entrain, l'aiguille de l'hygromètre 
se meut très lentement, en indiquant successivement les 
degrés 18, 19, etc. Lorsque l'expérience a duré pendant un 
temps déterminé, on note le degré de l'hygromètre (70 par 
exemple), on fait une nouvelle prise de gaz, puis on remet 
l'expérience en train, sans ouvrir l'appareil ; après un lavage 
par un courant d'air, on fait une troisième prise de gaz, puis 
l'appareil fermé replacé à l'obscurité est toujours maintenu 
à la même température et laissé en expérience pendant le 
môme temps que la première fois. Au bout de ce temps, on 
note le degré de l'hygromètre et l'on fait une dernière prise 
de gaz. 

On a ainsi, en examinant la différence de composition des 
deux premières prises, les résultats relatifs à la transpiration 
dans l'air relativement sec (ici l'hygromètre marquait de 17 à 
70 degrés). Par la différence de composition des deux der- 
nières prises, on a les résultats relatifs à la respiration dans 
l'air humide (ici l'hygromètre marquait de 70 à 75 degrés). 

2" Résultats. — Le tableau n° VIII montre quels sont les 
résultats obtenus. 

Dans ces expériences, faites sur YAgaricus campestris et le 
Polyporus versicolor, on voit que l'influence de l'état hygromé- 
trique de l'air sur la respiration est considérable. Ainsi chez 
le Polypore : 

L'hygromètre variant de 48 à 70 degrés, les Champignons 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 273 
TABLEAU N° VIII. — Variations de la respiration avec l'état 

HYGROMÉTRIQUE DE L'AIR. 



SÉRIE 
d'expériences. 


ESPÈCES RTnniRRS 


DEGRÉS 

DE 

l'hygromètre. 


-ta 

a 
o 


H 
« 

< 

-m 
ai 
s 

H 


o 

fil 

? 5 

o. . a 

'M Q 

O 
O 


N° 30. 


Agariciis campestris. . . . 


' De 17 à 70 
De 70 à 75 


2" » 
2" » 


■ 18» ■ 
i 18° i 
i 18° 
s 18° 


2,7 
3,5 


N° 31 . 


* ■ , • [ 
Agariciis campestris. .. . 


De 25 à 73 
De 73 à 78 


2 h » 
>' » 


18" ' 
) 18° 
) 18» 


1 2,8 
1 3,8 


N" 32. 


Polypoms versicolor .... 


1 

De 48 à 70 
! De 70 à 80 


2" » 
2" > 


1 1 

[ l|f ) g g 
) 16" / 

; i6» ) ^ 
\ 


N. R. — Toutes ces expériences ont ét<î faites à l'obscurité. — Les degrés indiqués 
pour l'hygromètre sont ceux de l'hygromètre Monnier. 



ont produit °2,6 pour 100 d'acide carbonique en deux heures, 
à 16 degrés, à l'obscurité. 

L'hygromètre variant de 70 à 80 degrés, les mêmes Cham- 
pignons ont produit 3,4 pour 100 d'acide carbonique en deux 
heures, à 16 degrés, à l'obscurité. 

Il sera donc essentiel, dans toutes les expériences sur la res- 
piration, de maintenir un état hygrométrique constant. Nous 
avons vu que le moyen le plus simple à employer pour cela 
était de placer les Champignons dans l'air saturé; c'est d'ail- 
leurs une des meilleures conditions de leur bon développement. 

D'après les expériences du tableau n" VIII, ou voit, qu'au 
moins dans les limites de variations naturelles de l'état hygro- 
métrique, l'intensité de la respiration augmente avec l'état 
hygrométrique de l'air. 

(>« série, Bot. T. XVII (Cahier n° 5)' 2 . 18 



274 



Ci. ISONMER ET IL. IHANGIX. 



VIII 

INFLUENCE DE LA LUMIÈRE DIFFUSE SUR LA RESPIRATION. 

Aucun auteur n'a jusqu'à présent montré d'une manière 
positive quelle est l'influence de la lumière sur la respiration, 
tontes les autres conditions restant les mêmes. Les résultats 
variables et souvent contradictoires obtenus déjà dans les 
quelques essais expérimentaux entrepris, donnent à cette 
étude une importance spéciale. Aussi avons-nous multiplié 
les expériences sur ce sujet (voy. tableaux n° IX, X, XI, XI bis 
et XII). 

Les appareils que nous avons employés ont été décrits dans 
le chapitre II : ce sont l'appareil à cloche, l'appareil à étuve 
munie d'une fenêtre et l'appareil à renouvellement d'air con- 
tinu. 

La condition la plus importante à maintenir constante était 
la température qui devait être indiquée, non par le thermo- 
mètre de l'étuve, mais par un thermomètre sensible placé au 
milieu des Champignons; en outre, le réservoir du thermo- 
mètre recevait en même temps que les végétaux la lumière 
diffuse éclairant la fenêtre de l'étuve. 

D'ailleurs, lorsqu'il s'agit de la lumière diffuse, cette con- 
dition du maintien de la température à l'état constant est 
facile à obtenir. 

Les expériences comparées étaient donc faites à la même 
température, au même état hygrométrique (air saturé), à la 
même pression initiale (pression atmosphérique), pendant le 
même temps. Les expériences ont toujours été faites sur les 
mômes Champignons. On croisait les expériences, c'est-à-dire 
qu'on exposait alternativement les mêmes individus de la 
même espèce à l'obscurité et à la lumière diffuse, les autres 
conditions restant invariables. 

1° MÉTHODE DE L'AIR CONFINÉ. 

1° Influence de la lumière diffuse sur le dégagement d'acide 
carbonique. — En opérant de la manière que nous venons 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 275 

d'indiquer sur les espèces suivantes : Polyporus versicolor, 
Trametes suaveolens, Agaricus campestris, Agariçus velulipes, 
Agaricus conchatm, Telephora tremelloides , Phycomyces nitens, 
soit avec l'appareil à cloche, soit avec l'appareil à étuve, le 
résultat a toujours été le même. 

Le dégagement d'acide carbonique est moins grand, toute 
autre condition égale d'ailleurs, à la lumière quà ï 1 obscurité. 

Ce résultat a toujours été le môme dans les vingt-six séries 
d'expériences que nous avons faites à ce sujet, et dont les prin- 
cipales sont relatées sur les tableaux IX, X bis, et XI ci-joints. 



TABLEAU N° IX. — Variations du dégagement d'acide carbonique, 
sous l'influence de la lumière diffuse. 



SÉRIE ! 
d'expériences. 






ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


DURÉE 

DE L'EXl'ÉRIliNCE. 


dULNUl I lUiNo 

d'éclaireuent. 


TEMPÉRATURE. 


O 
O 

es 

O 
O 


N° 33 




Polyporus versicolor (appa- 


1" » ' 
( 


Lumière intense 


17°, 5 
17o,5 
17°,5 


4,2 
4,7 
3,2 


N° 34|. 


1 

Polyporus versicolor (appa- ) m, 

1 


Obscurité 


16°,5 
16°,5 


2.3 

3,5 


N° 35. 


1 

! 2 h » 

Agaricus velutipes (Appa- \ 

f 3" » 


Obscurité 


14„ 
14° 
12° 
12° 
12° 


1,0 
1,6 
3,2 
2,0 
3,4 


N" 36. 


Agaricus conchatus ( appa- 


3" » 


' Obscurité 


15° 
15° 
16° 


3,0 
1,3 
2 9 


N» 37. 


1 

/ Volume i ni- J nhqr\ 
Agaricus cam- l lial = 730 cc j " 

pnfrU. (appa- Volume ini- 

P6ll a eluve) . . ( ^^g^f 3" » 

1 


1 


10° 
10° 
12° 
12° 
12" 


1,5 

2 2 
■1*8 
2 3 
Ù 




N. U. — 


Toutei ces expériences ont été faites dans une atmosphère saturée d'humidité. 



276 a. bomviisr et l. MANeiN. 

Citons, par exemple, les quatre dernières expériences croi- 
sées de la série 42 (tableau X). 



TABLEAU N" X. — Variations du dégagement d'acide cakbonique 
sods l'influence de la lumière diffuse (Suite). 





r/i 




ES 

CJ 




H 

es 




S § 
S 5 

•a -a 

CD °- 
si 


appareils employés. 


DUREE 


CONDITIONS 

D'ÉCLAIREMENT. 


P 

H 

•H 

CL, 


g f 
o 




a 




H 
Û 




«3 
H 


o 




38 

/ 


Appareil à manchon d'eau. . . 


2 1 ' » 
2 h » 
2" » 




8° 

8» 
8° 


1,9 
2,4 
1,8 




39 


Appareil à cloche (Agarics 
croissant sur leur substra- 


2M5 
2" 15 
2M5 


Obscurité. ..... 


17° 
17° 
17° 


3,7 
3,5 
4,9 














40 


Appareil à cloche (Agaricus 
croissant sur leur substra- 


3" )> 
3" » 


Lumière 


16°,1 

16°,2 


3,0 
4,1 


a. 










S< 
£ 


\ 41 


Appareil à cloche / pr- our t 2 h » 
(les mêmes Aga- [ joui... „ 
ries se déve- l a e • , t 2 h 15 
loppant norrna- J " J ouu -- ^ 2 h 15 
lement sur leur j 0p • , \ 3 h » 
substïatum sont / J " ' ; 3 h » 
étudiés à des f /0 ■ ^ 3 b » 
jours successifs) \ J " " ( 3' 1 » 

1 


Lumière intense 

Obscurité 

Lumière intense 


17° 

17° 

17° 

18° 

17° 

17° 

16°,5 

18° 


2,5 
3,5 
2,7 
4,2 
4,5 
5,7 
4,5 
3,6 




42 


Appareil à manchon d'eau. . . 


' 0" 35 
0" 35 
) 1" » 
j i" » 

l h » 


Obscurité 


17° 

18° 
18° 
18° 
18° 
18° 


0,5 
0,7 
7,3 
9,7 
8,2 
9,1 






N. B. — Toutes ces expériences ont été faites t 


ans une atmosphère saturée. 





RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 277 
TABLEAU N° XI. — Variations de la respiration a la lumière diffuse. 



« s 

en o. 



N°43. 



ESPECES ETUDIEES. 



CONDITIONS 

D'ÉCLAlREMENT. 



Polyporus versi- 
color (appareil à 
cloche) 



Lumière 

Obscurité 

Lainière intense 



1" 



17»,5 
17°,5 
17°, 5 



5,2 



N°44. 


A gancus cam.- 
pestris (appareil 
à cloche) 


i - 

Obscurité 


3" » 
3 h » 
3" » 


16» 
16» 
16» 


2,1 
2,8 
2,5 


4,0 
4,8 
4,4 


0,52 
0,59 
0,58 


N»45. 


Telephoratremel- \ 
loides (appareil 


Lumière 


3 h » 
3 h » 


6» 
6» 


1,4 
1,8 


1,9 
3,3 


0,7 

0,6 


N° 46. 


1 

tris (appareil à ] Obscurité 

1 


3 h » 
3" » 
3" » 


12» 
12» 
12° 


» 


4,6 
4,7 
4,4 


» 
» 
» 


N°47. 


Bhycomyces ni- 




2" 30 
2 h 30 


13° 
13» 


4,50 
6,10 


3,70 
5,56 


1,1 
1,1 



N»48. 



Phycomyces ni- i Lumière. . 

tens ( Obscurité. 

I 



2" 

9h 



19°,5 
19°, 3 



2,75 
3,14 



2,80 
3,01 



■ca -S 



N°49. 



ESPECE ETUDIEE. 



CONDITIONS 

D'ÉCLAIHEMENT. 



Agaricus campeslns (un 
échantillon dans un vo- 
lume d'air relativement 
grand) 



I 



I 



Lumière diffuse (de 
6 h. du matin à 
6 h. du soir). . . . 

Obscurité (de 6 h. 
du soir à 6 h. du 
matin) 



16° à 18» 



16» à 18° 



N. U. — Toutes ces expériences oui été faites dans une atmosphère salurde. 



278 



Elles sont relatives au Champignon de couche et ont été 
faites avec l'appareil à étuve, à la température constante de 
48 degrés dans l'air saturé. 

Chaque expérience a duré une heure. 

On a trouvé dans ces conditions : 



Parmi toutes ces expériences, nous signalerons celles de la 
série n° 41, qui ont été faites avec les mêmes Champignons 
munis d'un mycélium abondant sur le substratum. Ces Cham- 
pignons se sont développés entièrement dans l'appareil, sans 
altération ni mélange avec des moisissures ou des bactéries. 
Des expériences de contrôle ont démontré pour cette série, 
comme nous l'avons déjà dit (au chapitre III), que le substra- 
tum n'avait par lui-même, ou par les organismes qu'il peut 
renfermer, aucune influence sensible sur le résultat des 
échanges gazeux. 

2° Influence de la lumière diffuse sur l'absorption d'oxy- 
gène. — Les résultats relatifs à l'action de la lumière diffuse 
sur l'absorption de l'oxygène sont inscrits sur les tableaux 
n os XI et XI bis. 

On voit, au premier coup d'œil, qu'ils sont les mêmes que 
ceux relatifs au dégagement de l'acide carbonique. 

Citons, par exemple, les expériences suivantes faites sur le 
Polyporus versicolor à 17°, 5, dans l'air saturé, pendant une 
heure chacune. 



Lumière diffuse 

Obscurité 

Lumière diffuse. 
Obscurité 



CO 2 % dégagé — 7,3 



Série n° 42. 



9,7 
8,2 
9,1 



f Lumière diffuse 

Série n° 43. j Obscurité , 

f Lumière diffuse intense 



% absorbé = 5,2 

6,3 

4,5 



Ainsi, comme dans les expériences que nous avons déjà 
citées, l'influence exercée sur le dé^astement d'acide carbo- 
nique s'exerce de la même manière sur l'absorption d'oxygène. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 279 

L'absorption d'oxygène est moins grande, toute autre condi- 
tion égale d'ailleurs, à la lumière qu'à l'obscurité. 

On peut remarquer, en outre, par les expériences des séries 
n os 44, 45, 47 et 48, où les dosages de l'acide carbonique et 
de l'oxygène ont été faits simultanément, que le rapport ne 
semble pas modifié d'une manière importante par l'influence 
de la lumière. Nous nous proposons de faire sur cette question 
des recherches spéciales. 

TABLEAU N c XI bis. — Agaricus campestris. — Variations de la respiration 
sous l'influence de la lumière diffuse. 



ECLAIRE- 
MENT. 



Obscurité. 
Lumière. . 
Obscurité. 



2" 



,11° 
10,5 

- |l0°,75 
2" 



11° 



VOLUME 

INITIAL 



RESIDU 
après 

l'action 
de la 

potasse 



RESIDU 
après 
l'action 

du 
pyrogàl- 

late 
de potasse 



exprimés en divisions 
de l'appareil à analyse 



736,5 

737,5 

722 

728,5 

740 

706,5 



735 

712 

716 

704 

734,5 

677,0 



584 
601 
571 
590 
582 
569 



0,20 
3,46 
0,83 
3,36 
0,74 
4,17 



20,50 
15,05 
20,2.-, 
5,67 
20,60 
15,52 



79,29 t 
81,48) 
78,91) 
81,96) 
78,65) 
80,52 ] 



3,26 
2,54 
3,43 



6,00 
5,34 
5,79 



2° MÉTHODE DE L'AIR A RENOUVELLEMENT CONTINU. 

Les résultats qui précèdent ont été obtenus par la méthode 
de l'atmosphère confinée. Quoique nous ayons opéré dans 
des conditions où la respiration normale n'est pas altérée 
(voyez page 258), il nous a paru utile, pour répondre à toutes 
les objections, de contrôler les résultats trouvés par une mé- 
thode toute différente. Pour cela, nous avons employé l'ap- 
pareil décrit plus haut (page 236), dans lequel les Champi- 
gnons sont entourés d'air constamment renouvelé. D'ailleurs, 
pour contrôler aussi le mode d'analyse des gaz, nous avons 
remplacé l'analyse volumétrique avec la potasse et l'acide 
pyrogallique par le procédé des liqueurs titrées. L'acide car- 



280 fi. BOINIER ET L. MANCIX. 

bonique a été dosé par la baryte titrée qui permet d'apprécier 
le poids de ce gaz à 1 milligramme près. 



TABLEAU N° XII. — Variations du dégagement de l'acide carbonique 
sous l'influence de la lumière diffuse (appareil à courant d'air continu). 

Agaricus campestris. 



SÉRIE 
d'expériences. 


poids initial 

DES CHAMP GNONS. 


DURÉE. 


VOLUME D'AIR 

PASSÉ 

exprime en litres. 


CONDITIONS 
d'éclairement. 


TEMPÉRATURE. 


CO' J dégagé 
en milligrammes! 


N° 50. 


300'J 1 
1 


0"45 

h 45 
0" 45 


li,07 
l',07 
1\05 




22°, 5 
23°, 
23°,0 


451 ra ,25 
385 m ,60 
446™, 40 


N° 51. 


î 0"30 

300 ' J l'îw 

( 0" 30 
1 


2',7 
2>,6 
2\6 
2',6 




27»,5 
29°, 
29°,0 
30°, 


404™, 70 
398 m ,20 
4I5"\00 
400 m ,60 


N° 52. 


! 

» j 4" > 
1 


2',7 
2',6 




2Ô°,0 
20°, 


134"\00 
147 m ,00 


N° 53. 


[ 3" » 
1 


5>,8 
5>,7 




2Ô°,0 
20°,0 


50"\60 
6f m ,60 


N° 54. 


68? 


1 

( 2 1 ' 30 
2" 30 
( 2" 30 
1 


6»,6 
6',1 
6',8 




27°,0 
27°,0 
20°,0 


452"\20 
i03'\90 
445 m ,40 


N° 55. 




1 

f 2" » 
| 2" » 
j 2 h » 

2 h 9 

1 


9', 05 
9',05 
9>,05 
95,05 


Lumière peu intense.. 


22°,5 
22°,5 
22°, 5 
22°,5 


54*80 
39 m ,60 
52»,80 
46 m ,20 


N° 56. 


! 3" » 
» \ 3" » 
1 


l',8 

l',8 




22°,0 
22°,0 


84 m ,70 
64'",50 


N° 57. 


1 

» 1 4" > 

1 


1',8 
1\« 




21°,5 
21°,5 


89 n, ,l 
82"\5 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 281 

Le tableau n° XII donne les résultats de huit séries d'expé- 
riences faites avec le Champignon de couche; ils confirment, 
on le voit, ceux qui ont été obtenus par la première méthode. 

Citons, notamment, les résultats suivants (série n° 55) : 

POID3 
DE CO 3 

M illigr. 

Poids d'acide carbonique dégagé dans les mêmes / Obscurité 52,8 

conditions de durée, de renouvellement d'air ) Lumière 39,6 

et de température par les mêmes Champi- ) Obscurité 52,8 

gnons I Lumière peu intense. 4-0,2 

3. CONCLUSION. 

Nous pouvons déduire de ce qui précède la conclusion sui- 
vante : 

La lumière diffuse diminue l'intensité de la respiration des 
Champignons , toutes les autres conditions étant égales d'ail- 
leurs. 

Cette action retardatrice est plus ou moins énergique sui- 
vant l'intensité de la lumière diffuse, mais elle a été constatée 
dans tous les cas étudiés. 

IX 

INFLUENCE DE LA NATURE DES RADIATIONS SUR LA RESPIRATION. 

La lumière diffuse ayant, comme on vient de le démontrer, 
une action sur la respiration, il y a lieu de chercher si les 
diverses radiations influent de la même manière sur ce phé- 
nomène. Les quelques expériences par lesquelles nous avons 
tenté de résoudre cette question ont été faites suivant deux 
méthodes différentes, celle des écrans absorbants et celle du 
spectre. 

1. MÉTHODE DES ÉCRANS ABSORBANTS. 

1° Bichromate de potasse et liquide cupro-ammoniacal. 

La figure 7, planche 19, représente l'appareil employé. Les 
Champignons soumis à l'expérience étaient placés dans un 
récipient à doubles parois. Entre ces parois, on versait le 



282 fi. BOWN1EB& ET L. «IAMG1M. 

liquide coloré qui formait ainsi un manchon continu tout au- 
tour des Champignons, interceptant, pour une épaisseur déter- 
minée, certaines radiations lumineuses et laissant passer les 
autres. L'appareil double était fermé par un couvercle opaque 
et reposait sur une planche, defaçon que toute la lumière dif- 
fuse qui parvenait aux végétaux avait traversé le liquide coloré. 

On sait que le spectre lumineux peut être décomposé en 
deux régions par des dissolutions de bichromate de potasse 
d'une part et d'azotite de cuivre dans l'ammoniaque d'autre 
part (liquide cupro-ammoniacal). 



TABLEAU N° XIII, — Variations de la respiration avec la nature 
des radiations (liquides colorés). 



SÉRIE 
d'expéiiiences. 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


LUMIÈRE 

PASSANT A TRAVERS LE : 


DURÉE. 


TEMPÉRATURE. 


O 

o 

§ fco 
î. Sa 

O 
O 


N° 58. 


Agaricus cam- 
pestris 


Bichromate de potasse 
Liquide cupro-ammo- 


l b » 

l h » 


17°,5 
17°,5 


6,7 

8,6 


N° 59. 


Agaricus cam- 
pes tris 


Liquide cupro-ammo- 
Bichromate de potasse 


l h » 
1" » 


16°,0 
16°,5 


1,3 
1,1 


N° 60. 


! 

a, „„„„ L Bichromate de potasse 
Aoaricus cam- \ ■ • • > r 
JL.m, \ liquide cupro-ammo- 

pestHS ( niacal 

1 


l h )) 
l h » 


15°,0 
15" ,5 


1,6 

2,8 


N° 61. 


1 

Agaricus cam- j WJf cupro-ammo- 

P estns ( Bichromate de potasse 

1 


l h » 
l* S 


17°,0 
15°,0 


2 8 
2/7 


N° 62. 


Agaricus cam- 


Bichromate de potasse 
Liquide cupro-ammo- 

v 


2 h » 
2 h » 


2 KO 
19°,0 


2,4 
2,7 


N. B. — Toutes ces expériences ont été faites avec l'appareil à manchon de liquide coloré 
et dans une atmosphère saturée d'humidité. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 283 

La première région comprend les radiations rouges et jaunes 
que laisse passer le bichromate de potasse. 

La seconde région comprend le vert, le bleu, l'indigo et une 
partie du violet que laisse passer le liquide cupro-ammoniacal. 

Il est essentiel de s'assurer, par une expérience préalable, 
que le degré de concentration de la dissolution et l'épaisseur 
de liquide traversé sont tels que la radiation dont nous venons 
de parler traverse seule le liquide absorbant. Pour cela, on 
examine des liquides de divers degrés de concentration et 
on étudie, pour une épaisseur donnée, en les plaçant devant 
un spectre, les radiations qui traversent le liquide coloré 

Les résultats de ces expériences, qui sont inscrits sur le 
tableau n° XIII (séries 58, 59, 60, 61, 62), indiquent que la 
région bleue du spectre est plus favorable à la respiration que 
la région jaune (1). 

Ainsi les différentes radiations ont bien réellement une ac- 
tion différente sur la respiration, et tous les résultats acquis 
au sujet de l'influence de la nature des radiations sur l'assi- 
milation chlorophyllienne sont sans doute à modifier parce 
que l'action inverse n'est pas constante. Il ressort de ces expé- 
riences que : 

Les rayons lumineux les moins réfrangibles retardent le 
phénomène respiratoire par rapport aux rayons lumineux les 
plus réfrangibles. 

2° Etude de la respiration sous V influence de la lumière qui a 
traversé une dissolution de chlorophylle. 

Dans d'autres séries d'expériences, nous avons remplacé les 
liquides absorbants par une dissolution alcoolique de chloro- 
phylle; le spectre de cette dissolution d'une concentration dé- 
terminée avait été étudié à l'avance. 

Pour chaque série d'expériences on comparait l'action de la 
lumière ayant traversé cette dissolution de chlorophylle : 1° à 

(1) M. Pringsheim (loc. cit.) avait déjà indiqué que les rayons bleus et vio- 
lets détruisaient le protoplasma plus rapidement que les autres, et il a attribué 
cette destruction plus rapide à une combustion due à un phénomène respira- 
toire intense. 



284 G. KOWIHII ET Es. 

celle de la lumière ayant traversé l'alcool sans chlorophylle ; 
2" à celle de l'obscurité. 

Les résultats sont indiqués dans le tableau n°XIV (séries 63, 
64, 65). 

On voit que la lumière qui a traversé la dissolution de chlo- 
rophylle agit sensiblement comme V obscurité. 

Dans la série n" 65 on a croisé les expériences avec celles 
faites avec le bichromate de potasse, pour mettre en évidence 
l'action retardatrice des rayons lumineux les moins réfran- 
gibles. 



TABLEAU N" XIV. — Variations de la respiration avec la lumière 

AYANT TRAVERSÉ UNE DISSOLUTION DE CHLOROPHYLLE. 



SÉRIE 
d'expériences. 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


CONDITIONS 

D'ÉCLAIREMENT. 


DURÉE. 


TEMPÉRATURE. 


O 
O 

B '1 

O fcfî 

a. 

et "° 

O 


N° 63. 


Polyporus ver- < 


i Lumière à travers une 
dissolution alcoolique 
de chlorophylle .... 

Lumière à travers l'al- 
cool (sans chloro- 
phylle) 


2 h » 
2 h » 

2" » 


21°,0 
20°, 5 

19°,5 


4,6 
4,5 

3,0 


N° 64. 


Polyporus ver- 


' Lumière à travers l'al- 
cool (sans chloro- 

| Phylle) 

Lumière à travers une 
dissolution alcoolique 
de chlorophylle 


2" d 
2 h » 

2 h D 


18°,5 

18°,5 
18°,5 


2,2 

2,9 
3,4 


N° 65. 


Agaricus cam- 


1 

' Dissolution alcoolique 
de chlorophylle. . . . 

1 Bichromate de potasse 


l h j 

l h » 
l h » 
l h » 


17°,5 
17°, 5 
17°,0 
17°,0 


2,3 
2,3 
1,4 
2,1 


N. B. — Toutes ces expériences ont été faites avec l'appareil à manchon do liquide 
et dans une atmosphère saturée d'humidité. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 285 



2. MÉTHODE DU SPECTRE. 

1° Description de V appareil. — Les résultats que l'on vient 
de voir, concernant l'influence exercée sur la respiration des 
Champignons par la lumière tamisée au moyen des liquides 
colorés, méritaient d'être confirmés par une autre méthode. 

Nous avons songé à employer le spectre solaire et, sans nous 
proposer une étude complète de la radiation que nous ré- 
servons pour un prochain mémoire, nous avons séparé le 
spectre en deux régions : l'une, peu réfrangible, comprenant 
les rayons rouge orangé et jaune, correspondant à la lumière 
que laisse passer la solution de bichromate de potasse; l'autre, 
très réfrangible, comprenant les rayons verts, bleus, indigo, et 
correspondant à la lumière teintée par le liquide cupro-am- 
moniacal. 

Voici la disposition que nous avons adoptée. 

Un héliostat immobilise, dans une chambre noire, un fais- 
ceau de lumière solaire. Ce faisceau tombe sur un écran E 
(Pl. 18, fjg. 6) portant un diaphragme à fente. La portion de 
ce faisceau qui traverse la fente tombe sur une lentille L. Un 
peu en avant du foyer principal de cette lentille se trouvent 
deux prismes en flint p et p' sur lesquels le faisceau lumineux 
contracté vient tomber; il traverse ces prismes préalablement 
placés dans la position du minimum de déviation et forme 
à la sortie du prisme p' un spectre très étalé. 

Au foyer conjugué du diaphragme se trouve un écran muni 
d'une fente mobile F par laquelle on peut laisser passer tout 
ou partie du spectre. 

Cet écran constitue l'une des faces d'une caisse B, en bois ou 
en carton noirci, qui renferme le récipient dans lequel on a 
placé les Champignons. La caisse repose ainsi que l'appareil 
à prises P sur une planchette dd qui peut se mouvoir sur deux 
rails au moyen de galets gg; cette disposition permet, quand 
on a fixé le spectre, de déplacer le chariot devant celui-ci et de 
faire pénétrer dans la caisse tels ou tels rayons lumineux. 

Le récipient dans lequel se trouvent placés les Champi- 



286 Cr. BO.\*ll<:S& ET L. MAlVGlIli. 

gnons se compose (Pl. 48,fig. 6 bis) d'un tube de 3 centimètres 
de diamètre environ sur une longueur de 12 centimètres, 
égale à la hauteur du spectre. Ce tube est fermé à sa partie 
supérieure par un bouchon que traversent un thermomètre t 
et un tube étroit a; sa partie inférieure est également fermée 
par un bouchon traversé par un tube b. On remplit ce tube 
d'un poids connu de Champignons, et après l'avoir fermé on le 
place dans une étuve E qu'on peut maintenir, au moyen d'un 
courant d'eau, à une température constante, mesurée au 
moyen du thermomètre t'. 

A l'appareil que nous venons de décrire sont annexés les di- 
vers accessoires dont nous avons déjà parlé à propos de l'ap- 
pareil à cloche. Ce sont : un manomètre à air libre et un 
cathétomètre pour évaluer les différences de niveau; un 
aspirateur permettant de faire circuler dans le récipient con- 
tenant les Champignons un courant d'air qui est préalable- 
ment saturé d'humidité; un flacon laveur contenant de l'eau. 

2° Résultats. — Nous avons réalisé avec l'appareil précé- 
dent un certain nombre d'expériences pour connaître l'in- 
fluence qu'exercent, sur la respiration, les deux moitiés du 
spectre. 



TABLEAU N° XV. — Variations de la respiration avec la nature 
des radiations (méthode du spectre). 

Agaricus campestris. — Poids initial : 33 grammes. 



SÉRIE 
d'expériences. 


CONDITIONS 

D'ÉCLAIREMENT. 


DURÉE. 


TEMPÉRATURE. 


CO- pour 100 
dégagé. 


IN" GG. 


v Obscurité 


Une heure. 
Une heure. 
Une heure. 
Une heure. 
Une heure. 
Une heure. 


30", 
30",0 
30",0 
30",0 
30",0 
30»,0 


4,12 
3,30 
4,04 
3,38 
4,26 
4,31 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 287 



Agaricus campestris. — Poids initial : 33 grammes. 



en 
U 

— . H 
-S « 

y, 
a 
"e 


CONDITIONS 

D'ÉCLAIKliMENT. 


DORÉE 


TEMPÉRATURE. 


C0 ! pour 100 
dégagé. 


N° 67. 


Vert et bleu 


Une heure. 
Une heure. 
Une heure. 


i4°,o 

U°,0 
14°,0 


0,88 
1,66 
1,72 



Elles ont fourni des résultats concordants, et en consultant 
le tableau n° XV on voit qu'ils confirment ceux que nous 
avions obtenus par l'emploi des liquides colorés. 

Dans les expériences de la série n° 66, la quantité d'acide 
carbonique dégagée est en moyenne et pour une heure : 

Pour les rayons jaunes et rouges 3,35 % 

Pour les rayons bleus et verts 4,15 % 

3. Conclusions. 

Nous pouvons donc conclure des expériences faites par la 
méthode des liquides absorbants et par celle du spectre ; 

1° Les radiations de réfrangibilité différente ont une influence 
variable sur la respiration. 

2° Les radiations les plus réfrangibles (vert et bleu) pro- 
duisent dans les mêmes conditions un dégagement d'acide car- 
bonique plus grand que les radiations les moins réfrangibles 
(jaune et rouge). 



288 



G. BOHH1ER ET L. «À\<;i\. 



DEUXIÈME PARTIE. 



TR A » ISPIRATlOit 

I. — Introduction. 

A notre connaissance, il n'a été publié aucun travail sur la 
transpiration des Champignons, Nous croyons cependant utile 
de rappeler en quelques mots les derniers résultats obtenus sur 
l'élude de la transpiration en général. L'influence de la lu- 
mière sur la transpiration a été examinée par un grand nom- 
bre d'auteurs (1). Dans le travail classique de M. Wiesner, le 
savant physiologiste viennois montre que la chlorophylle joue 
un rôle important dans la transpiration des plantes vertes. Il 
attribue même à l'absorption de la lumière par la chloro- 
phylle, et à la transformation des radiations lumineuses absor- 
bées en radiations calorifiques, l'effet de cette influence. 

Les expériences relatives à l'influence de la lumière sur la 
transpiration des végétaux sans chlorophylle ont, par suite, un 
grand intérêt. C'est pourquoi nous avons cru devoir en faire 
un grand nombre, et par plusieurs méthodes, sur diverses 
espèces de Champignons. 

M. Dehérain a trouvé, dans les plantes étiolées, que la 
lumière a une influence favorable sur la transpiration, quoique 
bien moins énergique que lorsqu'on opère avec les plantes 
vertes. Mais dans les plantes étiolées, la chlorophylle se forme 

(1) Voy. Burgcrslein, Ueber der Einfluss àusserer Bedingungen auf die 
Transpiration, 1876. — Dàubeny, PhïL Trans., 1836, 1, p. 159. — Miquel, Ann. 
se. nat., 1839, 2 e série, t. II, p. 13. — Baranetzky, Bot. Zeit., 1872, p. 97. — 
Wiesner, Untcrs. iiber d. Einfluss des Lichtes und d. Strahl wàrm, auf die 
Transpiration, 1876. Wien. Aie, t. 71, Ablh. I. — Dehérain, Ann. se. nat., 
5 e série, t. XII, etc. — Vesque, Ann. se. nat., 6 e série, t. VI, p. 201. — Le- 
clere, Sur la transpiration des végétaux {Ann. se. nat., 1883). 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 289 

avec une extrême rapidité lorsqu'on les expose à la lumière 
solaire et il y a là une cause d'erreur qui disparaît lorsque l'on 
opère avec les Champignons. 

Nous avons aussi vérifié, pour ces végétaux sans chloro- 
phylle, l'influence favorable de l'accroissement de tempéra- 
ture et l'influence défavorable de l'augmentation dans l'état 
hygrométrique de l'air. 

D'ailleurs, chez les Champignons, la transpiration est une 
fonction très importante, à cause de l'énorme quantité d'eau 
qu'ils contiennent. On s'en rendra compte par l'exemple sui- 
vant : des échantillons à'Agaricus suifureus, venant d'être 
cueillis, pesaient 66 sr ,930. Desséchés à l'étuve, ils ne pesaient 
plus que 7 gT ,188. Ils contenaient donc 88 pour 100 d'eau. 

C'est pour toutes ces raisons qu'il nous a semblé utile de 
nous occuper d'une fonction dont l'étude, chez ce grand groupe 
de végétaux, a été négligée par les physiologistes. 

II. — Méthodes et appareils. 

Pour étudier la transpiration, nous avons employé deux 
méthodes. 

La première consiste à placer des Champignons dans un 
milieu à température constante et dont l'état hygrométrique 
est constant, en faisant varier les conditions d'éclairement et 
en évaluant, après chaque expérience de durée égale, la perte 
de poids due à la transpiration : c'est la méthode des pesées. 

La seconde méthode consiste à mesurer la quantité d'eau 
que les Champignons absorbent pour remplacer celle qu'ils 
ont transpirée : c'est la méthode 'absorption. 

1° MÉTHODE DES PESÉES. 

On prend un poids déterminé d'Agarics ou de Polypores et 
on les place dans un espace dont l'état hygrométrique est 
connu et dont la température est constante; au bout d'un 
temps plus ou moins long, une heure par exemple, ou note la 

6° série, Bot. T. XVII (Cahier n" 5) 3 . 19 



290 fi. BOUÎVIER ET L. SIA^'GIM. 

perle de poids qu'ils ont subie; elle représente le poids de l'eau 
transpirée. On peut alors exposer les mêmes Champignons 
successivement à l'obscurité et à la lumière diffuse, et obtenir 
les poids d'eau transpirée dans ces deux conditions. Quand 
on opère avec des Champignons détachés de leur substratum, 
la perte de poids due à la température diminue régulière- 
ment, toutes choses égales d'ailleurs, pour le même poids. 

Aussi, quand on veut connaître l'influence de l'obscurité et 
de la lumière sur ce phénomène, ne doit-on comparer entre 
elles que des expériences de courte durée, et croisées. D'ail- 
leurs, pour supprimer complètement cette cause d'erreur, 
nous avons opéré avec des Champignons encore fixés à leur 
substratum. Des fragments de bûches couvertes de Polypores 
étaient détachés pour servir à nos expériences. Le Champi- 
gnon de couche reposait sur le fumier où s'était produit son 
développement. 

Le procédé opératoire est toujours le même, mais une 
nouvelle cause d'erreur est introduite : le substratum, bois ou 
fumier, saturé d'eau, évapore une certaine quantité de ce 
liquide et vient troubler les résultats obtenus. 

Afin d'éliminer les perturbations dues à la transpiration du 
substratum, nous avons employé, avec l'Agaric, la disposition 
suivante (Pl. 20, fig. 14) : la plante était avec le fumier con- 
tenant le mycélium, fixée dans un pot en terre vernissée; 
une plaque de verre coupée en deux moitiés venait le fermer 
hermétiquement en ne laissant passer que le pied de l'agaric ; 
on procédait alors comme il a été dit plus haut. 

Pour les Polypores fixés en grand nombre sur une bûche, 
nous avons recouvert le bois d'un enduit imperméable dans 
les endroits dépourvus de Polypores. Les vernis à l'essence de 
térébenthine ne nous ont donné aucun résultat, à cause des 
vapeurs d'essence qu'ils répandent pendant leur dessiccation, 
et qui nuisent à la plante. Nous avons été plus satisfait d'un 
vernis à la gélatine. D'ailleurs, il ne faut pas s'exagérer l'im- 
portance de cette évaporation du substratum ; c'est un simple 
phénomène physique qui est indépendant de l'éclai rement et 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 291 

qui constitue une constante dans les résultats fournis par la 
transpiration à la lumière et à l'obscurité. 

2° MÉTHODE DE L' ABSORPTION. 

a. Polyporus et Telepfwra. — 1 . Description de l'appa- 
reil. — La bûche couverte des Polypores ou des Téléphores 
destinés aux expériences est percée (Pl. 20, fig. 12) de deux 
trous : l'un latéral, où l'on engage un tube t fermé par un 
bouchon ; l'autre inférieur, dans lequel s'engage le tube ba. 
L'extrémité b est munie d'un robinet à trois voies r qui se 
continue lui-même par un tube cal calibré. La branche verti- 
cale du robinet à trois voies communique par un tube en 
caoutchouc avec un flacon F contenant de l'eau et placé à 
un niveau plus élevé que la bûche. Le tube calibré doit être 
placé à la hauteur de la partie inférieure de la bûche pour 
éviter une pression d'eau dans l'appareil pendant la durée des 
expériences. 

2. Montage de V appareil. — On commence par vernir 
avec soin toute la surface de la bûche dépourvue de Champi- 
gnons; puis, en plaçant le robinet r dans la position n° J , on 
fait arriver l'eau du flacon dans la bûche en maintenant le 
tube t ouvert. Cette opération a pour but d'imbiber uniformé- 
ment la bûche. L'imbibition est terminée quand l'eau s'écoule 
par le tube t. On ferme alors celui-ci et on s'assure qu'il 
n'existe aucune fuite d'eau. Puis on place le robinet dans la 
position n° 2 pour remplir d'eau le tube calibré jusqu'à un 
niveau déterminé d'avance. En tournant le robinet dans la 
position n° 3, l'appareil est prêt à fonctionner. 

3. Fonctionnement de Vappareil. — Avant de faire fonc- 
tionner l'appareil, on doit s'assurer que l'absorption d'eau que 
l'on constate dans le tube est due à la transpiration et non à 
l'imbibition; pour cela, la bûche étant placée dans des con- 
ditions extérieures constantes, on doit à des intervalles très 
différents mesurer, pour des temps égaux, des absorptions 
égales. Nous avons toujours obtenu ce résultat au bout d'un 



292 G. BOMVIEIl ET L. MANGIN. 

certain temps; c'est à ce moment seulement que nous avons 
commencé nos expériences. 

Voici comment elles étaient conduites : un écran noirci 
couvrant la bûche permettait de la placer dans l'obscurité; 
on notait l'absorption d'eau dans un temps donné (de cinq en 
cinq minutes par exemple). Puis, soulevant l'écran de façon à 
exposer les Polypores à la lumière diffuse, on notait pour le 
même temps l'absorption d'eau. 

Les expériences étaient croisées et on n'a tenu compte que 
de celles où la température extérieure et l'état hygrométrique 
étaient constants. De plus, on a toujours eu soin de ramener, 
pour chaque expérience à la lumière ou à l'obscurité, le 
niveau de l'eau à un même repère. 

b. Agarics. — L'appareil employé pour étudier l'eau absor- 
bée par les Agarics était semblable au précédent. Des échan- 
tillons volumineux d'Agaricus conchatus ont servi dans nos 
expériences. Le pied d'une de ces espèces était engagé dans 
un tube de verre conique a (Pl. 20, fig. 13) et mastiqué soi- 
gneusement dans ce tube. 

Le tube a communique' par sa pointe avec un tube coudé 
b qui se termine par un tube capillaire cd. Le Champignon 
étant rempli d'eau ainsi que les tubes, on réalise les expé- 
riences comme nous venons de l'indiquer pour les Polypores. 

III. — Expériences de contrôle et d'essai. 

Pour donner aux résultats que nous avons obtenus au moyen 
des appareils précédents une grande précision, nous avons 
institué un certain nombre d'expériences d'essai et de con- 
trôle : 

1" Étude de l'absorption comparée à la transpiration; 
2° Erreurs dues à l'évaporation ; 

3° Influence de l'âge des Champignons et influence indivi- 
duelle; 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 293 

4° Influence de la température et de L'état hygrométrique 
de l'air; 

5° Limite d'erreur des appareils. 

1° Étude de l'absorption comparée à la transpiration. — Les 
résultats de nos recherches sur la transpiration devant être 
confirmés par la méthode des pesées et la méthode d'absorp- 
tion, il était indispensable de s'assurer que la quantité d'eau 
absorbée est dans des conditions extérieures et intérieures 
constantes, toujours égale à la quantité d'eau perdue par trans- 
piration. 

A cet effet, nous avons disposé une bûche garnie de Poly- 
pores, comme cela est indiqué en A (Pl. 20, fig 12). Après 
avoir imbibé la bûche uniformément par l'eau, nous l'avons 
pesée et, en même temps, nous avons marqué le niveau de 
l'eau dans le tube calibré. Au bout d'un certain temps, la 
bûche a accusé une perte, de poids due à l'eau transpirée, et 
le tube calibré nous a fourni la quantité d'eau absorbée. Nous 
avons trouvé que la quantité d'eau perdue par transpiration, 
au bout d'un certain temps, était égale à celle qu'il fallait 
introduire dans le tube calibré pour ramener l'eau de l'ap- 
pareil au niveau primitif. 

Quand l'égalité avait lieu entre le poids d'eau absorbée et 
le poids d'eau transpirée, la diminution de volume dans le 
tube capillaire était constante pour des conditions extérieures 
identiques. C'est touiours à partir de ce moment que nous 
avons commencé les expériences. 

Nous pouvons donc conclure d'après cela que la méthode 
d'absorption et la méthode des pesées fournissent aes résul- 
tats comparables pour l'étude de l'eau transpirée. 

2" Erreurs dues à l'évaporation. — Nous avons dû nous 
préoccuper de montrer que l'eau absorbée et la perte de poids 
subie par les Champignons étaient dues à la transpiration de 
ces plantes, et non à une simple cvaporation comparable à 
celle qui s'opère dans les corps poreux imprégnés d'humidité. 



294 <è . box.\ie:k et l. ïiaxgsv 

Après avoir fait un grand nombre d'expériences avec une 
bûche couverte de Polypores, dans les conditions les plus 
diverses, nous avons laissé périr les Champignons et nous 
avons repris avec la même bûche les expériences sur l'absorp- 
tion d'eau. 

On trouve les résultats de ces expériences au tableau XVI, 
série n°70. L'absorption de l'eau a été, pour des temps égaux, 
la température et l'état hygrométrique étant constants : 

Lumière 24,1 

Obscurité 24,2 

Lumière 24,0 

On voit que, dans ces conditions, les Champignons étant 
morts nous présentent le phénomène de l'évaporation indé- 
pendant de l'éclairement; en effet, les mêmes plantes vivantes 
avaient donné, pour l'eau transpirée dans des temps égaux : 

Lumière 31,3 

Obscurité 26,7 

Nous avons aussi employé une bûche dépouillée de Cham- 
pignons, imbibée d'eau et disposée comme l'indique l'appareil 
de la figure 12, planche 20. 

Elle a fourni une quantité d'eau absorbée (tableau XVI, 
n°71). 

Lumière 22,4 

Obscurité 22,0 

On voit par ces expériences que le phénomène dont nous 
avons entrepris l'étude est une fonction de la vie des plantes 
et disparaît avec leur mort. 

3° Influence de l'âge des Champignons et influence indivi- 
duelle. — 1. Influence individuelle. — Il était intéressant de 
connaître si des poids de Champignons de la même espèce 
exhalent des quantités d'eau proportionnelles à leurs poids 
respectifs. Voici les résultats d'une des expériences de contrôle 
que nous avons faites. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 295 

Deux lots de Champignons pesant l'un : 

A : Hd3 r ,37 
B : 1089' ,82 

ont perdu, à l'obscurité, dans les mêmes conditions exté- 
rieures : 

A : Q3 r ,320 
B : , 150 

Le rapport entre le poids total des Champignons et l'eau 
transpirée est alors : 

Lot A = 0,0028 
Lot B = 0,0013 

On voit donc qu'il n'existe, pour des individus différents 
placés dans des conditions extérieures identiques, aucune 
proportionnalité entre la quantité d'eau transpirée et le poids 
total. 

Ces expériences montrent qu'on ne peut employer pour 
étudier la transpiration des poids égaux d'individus différents, 
puisque les variations individuelles sont égales ou supérieures 
à celles que provoquent les changements survenus dans les 
conditions extérieures. 

2. Influence de l'âge. — Il reste à étudier l'influence de 
l'âge, pour connaître les variations que subit la transpiration 
chez un même individu aux différents instants de sa vie, et 
pour établir dans quelles limites nous pourrons comparer les 
expériences entreprises sur la transpiration. Voici les résultats 
d'un certain nombre d'expériences faites pour étudier l'in- 
fluence de l'âge. 

Un poids de 494 grammes de Champignons (Agarics très 
jeunes) a perdu en deux heures, 4 grammes d'eau. Les mêmes 
Champignons âgés ont exhalé, dans le même temps, 1 gramme 
d'eau. 

Dans une autre série d'expériences, nous avons obtenu les 
résultats suivants : 



296 îi. BOISER ET L. HAIWGIN-, 



1 ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


DURÉE 
de 

l'expérience. 


PERTE 

DE POIDS. 


TEMPÉRA- 
TURE. 


ÉTAT 

HYGROMÉ- 
TRIQUE. 


Agarics jeunes (où l'on 
ne voit pas les lames). . 
Agarics âgés (chapeaux 


2» 30 
2 h 30 


6'J r ,00 
2n r ,00 


17° 

17° 


88 
80 


Le Polyporus versicolor disposé pour mesurer l'absorption 
d'eau nous a donné les résultats suivants : 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


DURÉE 
de 

l'expérience. 


ABSORP- 
TION. 


TEMPÉRA- 
TURE. 


ÉTAT 

HYGROMÉ- 
TRIQUE. 


Polypores âgés 


h 15 
0M5 


26a r ,7 


18° 
18° 


69 
71 



On voit ainsi que l'âge des végétaux mis en expérience exerce 
une influence notable sur leur transpiration. 

Nous avons évité les causes d'erreur dues à cette influence, 
en ne comparant entre elles que des expériences de courte 
durée, et surtout des expériences croisées. 



4° Influence de la température et de Vétat hygrométrique de 
Pair. — Nous avons naturellement trouvé que la transpira- 
tion, toutes choses égales d'ailleurs, augmente, d'une part, 
avec la température, et que, d'autre part, elle augmente aussi 
à mesure que l'état hygrométrique diminue. Nous avons 
cherché à déterminer quelles sont les oscillations dans la 
température, et dans l'état hygromélriques qui n'ont pas 
d'influence sensible sur les résultats obtenus. 

Ces oscillations sont, au maximum, de 1 degré pour la 
température et de 0,05 pour l'état hygrométrique. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 297 



TADLEAU N° XVI. — Expériences d'essai et de contrôle 

SUR LA TRANSPIRATION. 



SERIES 
d'expériences. 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


CONDITIONS 

D'ÉCLAIREMENT. 


HEURE. 


ce. 

LUS SU R LE TUBE. 


-ta 
tu 
ce 
o 

(O 

•< 

d 
o 


ed 
ce 

'H 

ta 


es 

•g S 

P = 

Q 


N»68. 


Polyporus versico- 


' Obscurité . . . 
i Obscurité. . . . 

Obscurité. . . . 

Obscurité. . . . 

Obscurité. . . . 


4 1 ' 12 
4M 7 
22 
4" 37 
4" 42 


35,5 
40,7 
46,4 
52,2 
57,7 


5,7 
5,7 
5,8 
5,5 


17°,2 
17», 2 
17», 3 
17°,1 
17°,3 


69 
69 
69 
69 
69 


N°69. 


Agaricus campes - 


1 

t ni ... i 8" 30 
Obscurité.... Q^^O 

Obscurité.... j ^.jj? 
; Obscurité.... } jjjjjj 
1 




0, 3 
0,30 
0,30 


18",0 
18»,0 
18»,2 


70 
70 
70 


1 




N°70. 


Polyporus versico- 
lor (les Champi- 
gnons sont dessé- 
chés et morts). . . 

1 


' Lumière [ 

Obscurité.... j 

Lumiùre j 4" 40 


1 

25.1 i Z V 

24.2 ] 1 ' 

i 


18°,0 
18»,0 
18»,0 


72 

» 

72 


N°71. 


1 

Morceau de bois. . . ) 1 
/ Obscurité. ... ' 

1 


2" 30 
3 h 30 
3" 35 ; 
4" 35 J 




22,1 
22,0 


19°,0 
19°,0 


68 
68 


N°72. 


Trametcs sua-\ ' 


' Obscurité. . . . 

) Obscurité 

) Obscurité. . . . 
v Obscurité. . . . 


4 h 36 
5 h Q6 
5" 08 
5 h 38 


38 4 ; ° j 3/l '° 
1 


[ 18°,0 
( 18»,0 
l 18»,0 
' 18»,0 


69 
69 
69 
69 



5° Limite d'erreurs des appareils. — H ne nous reste plus, 
pour terminer la critique des causes d'erreurs, qu'à indiquer 
le degré de précision fourni par nos appareils dans la mesure 
de l'eau transpirée. 



298 C. DONNIER ET L. ÉBÂMiGIM 1 . 

Le tableau n° XVI des séries n os 68, 69, 72, contient les 
résultats d'expériences entreprises avec les mêmes Champi- 
gnons dans des conditions extérieures constantes. On voit que 
l'écart existant entre les nombres qui mesurent l'absorption 
d'eau, porte sur le deuxième ou le troisième chiffre de ces 
nombres, et n'est pas, en général, supérieur au vingtième de 
la quantité d'eau mesurée. 

IV. — Influence de la lumière sur la transpiration. 

Nous avons recherché quelle est l'influence de la lumière 
sur la transpiration : 

1° Par la méthode de l'absorption; 
2° Par la méthode des pesées. 

1° Méthode de V absorption. — Les Champignons étaient pla- 
cés dans les appareils indiqués, figures 12 et 13, planche 120. 

Ainsi qu'on peut en juger à l'examen des tableaux n os XVII 
et XVIII, dans toutes les expériences, là lumière diffuse accé- 
lère la transpiration. 

Cette influence de la lumière et de l'obscurité n'est pas 
instantanée. On observe une période de transition qui démontre 
l'existence d'un phénomène d'induction. On peut s'en assurer 
par l'examen de la série n° 73 (tableau XVII), avec le Tramâtes 
siiaveolens exposé successivement à l'obscurité, à la lumière 
et enfin à l'obscurité. 

La moyenne des expériences est, par quart d'heure : 

Obscurité 3,6 

Lumière .4,1 

Obscurité 3,6 

mais après l'action de la lumière, quand on place les Champi- 
gnons à l'obscurité, l'absorption par quart d'heure, qui était 
à la lumière de 4 CC ,1, devient à l'obscurité successivement 
4 CC ,1, 4 CC ,0, 3 CC ,9 et enfin 3 CC ,6; de sorte qu'au bout de moins 
d'une demi-heure d'exposition à l'obscurité, l'induction lumi- 
neuse a pris fin. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 299 



TABLEAU N° XVII. — Influence de la lumière diffuse sur 
la transpiration. — (Appareil à absorption.) 



N" 73 . 



ESPECES ETUDIEES. 



Moyenne 
paï quart 
d'heure 
= 3,6. 



Trametes 
suaveo- 
lens. ■ ■ 



» S 

art ; 



Moyenne 
par qu 
d'heure 
= 4,1. 



Moyenne 
par quart 
d'heure 
.== 3,6. 







D 

"H 


ce 




CONDITIONS 


es 


a 
ta 
o 


E- 


m "2 
-a S 
or a 


.P'ÉCLAIKEMKNT. 


H 


« 


ce 

Cl. 


O o 






o 
u 


H 


o.= 

hJ 

Cd 

a 


Obscurité . . . 


I0 1 ' 45 
t 11 "00 . 


3,6 


15°,0 


83 


Oh^rnrité 


11 "00 " 

11M'5 


o,0 


15" 


83 


Obscurité . . . 


11" 15 
11 "35 


3,6 


15°,0 


82 


Obscurité . . . 


; 

C 2" 45 
' 2" 50 


; 

3,6 


i,5°,P 


80 


Lumière.. . . 


( 2" 50 
( 4" 35 


4,1 


15°,0 


78 


Lumière .... 


; 4" 45 
( 5" 00 


, 4,1 


15°,0 


77 


Obscurité . . . 


5" 00 
' 5" 15 


4,0 


15°,0 


77 


Obscurité . . . 


; 5 h 15 
> 5 h 30 


3,9 


15°,0 


77 


Obscurité . . . 


! 6" : 30 ! 3,6 
i 


i5°;û 


77 



N°74. 


Trametcs suaveo- 




3,3 
3,8 
2,9 
3$ 


16°,0 
16°,5 
16",5 
16",5 


82 
81 
81 
81 






N° 75. 


Trametes suaveo- 
lens 


1 


2,6 
3,1 
2,7 


16°,0 
1 6°,0 
16°,0 


83 
83 
83 



N° 76 . 



Lumière dif- 
fuse intense. 

i Obscurité . . . 
Polypçrus versico- i 

lor \ Lumière diff. 

peu intense. 

Obscurité . . . 





2" 38 





i 


3" 38 


20 




3" 49 





f 


4" 19 


13 


l 


4" 30 







5" 00 


14 




5" 06 


o 




5" 36 


12 



î II* 
â I « 

( f8°,p 
| 18»,0 



300 G. BONNIlSIl ET I,. BI 

TABLEAU N° XVIII. — Influence de la. lumière sur la transpiration (suile). 



N»77. 



ESPECES ETUDIEES. 



CONDITIONS 
d'éclairbment. 



(Lumière. . 
Lumière.. 

pat' quart \ 

d'heure 31,3. J Lumière.. 

Polypo - I 1 Lumière. . 

rus ver- / 1 
sicolor. j / Obscurité. 

Moyenne \ Obscurité. 

par quart / 
i d'heure 20,7. j Obscurité. 

\ Obscurité. 



N°78. 





ta 




es 


<r 
H 


uj 

n 




ce 
o 


H 


C 

LUS SUR 


< 
ci 


■ 2" 50 


3,0 




! 3 h 15 


40,0 * 


)) 


' 3M5 


40,0 


6,1 


} 3 h 20 


46,1 


6,3 


; 3" 25 


52,4 


6,3 


( 3 h 30 


58,7 


7,5 


3 h 35 


65,2 


6,1 


i Oh /,(| 

' u" 41) 


71,3 


.niican remis 4 


23,0 


» 


> 3" 42 


23,0 - 


; 4" 07 


31,0 


4,5 


i 4M 2 


35,5 


5,2 


t 4M 7 


40,7 


5,7 


> 4" 22 


46,4 


5,7 


; 4" 37 


52,2 


5,8 


* 4" 42 


57,7 


5,5 



<! 
ce 

•a 



17°,'3 


69 


17",2 


69 


17'\2 


69 


17",2 


69 


17° 2 


69 


17°,5 


69 


17",5 


69 


18",0 


69 



Agaricus campes- 
tris 



Lumière. . 
Obscurité. 



3M0 
3M0 
4 h 50 
5" 50 



73,0 
79,4 
69,5 
79,0 



6,4 
5,5 



15°,0 
15°,0 



N" 79. 



N°80. 



Trametes sua- 
veolens 



1 

f Lumière ! 


10" 06 
10" 36 


4,7 ; 
15,2 i 


10,5 


15°,5 


72 


1 Obscurité.. . . 


10" 39 
Il "09 


4,4 ] 
13,5 


9,1 


15°,5 


72 


( Lumière 


11" 10 
11"40 


4,5 ' 
14,5 


10,0 


15°,5 


71,5 


( Lumière. . . . 


U"30 
3" 00 


14,5 
78,8 


64,3 


18°,0 


72 


1 Obscurité. . . . 
1 


[ 6 h 0l 
' 9" 34 


14,1 ' 
74,1 


59,4 


18°,0 


73 



Lumière diffuse j 8" 27 
peu intense. / 11" 27 



Polyporus versico- 
lor (individus très 
âgés) 



Obscurité. ■ ■ • ! 

I Lumière diffuse ( 
très intense. ) 



11" 38 
2" 38 
2" 41 
4" 41 



Obscurité. .. j g,,^ 



1,0 

38,2 
0,1 i 
36,8 j 
37,0 l 
65,2 \ 
36,0 
61,0 



37,2 


17°,2 


71 


36,7 


18°,0 


71 


28,2 


18°,0 


71 


25,0 


18°,0 


fi 


11,0 


16",0 


84 


8,0 


18",0 


84 



Agaricus conchaius. 



Lumière. . 
Obscurité. 



2" 40 
3" 40 
3" 50 
4" 50 



I 



53,0 ) 
64,0 ) 
52,0 ) 
60,0 ) 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 3()1 

2° Méthode des pesées. — Les résultats précédents, obtenus 
par la méthode de l'absorption, ont été vérifiés par la méthode 
des pesées. Citons, comme exemple, l'expérience suivante, 
faite avec YAgaricus campestris disposé comme l'indique la 
figure 10 : 





HEURES. 


POIDS. 


PERTE. 


ï EMPÉ- 
K'ATUÏIE. 


ÉTAT 
IIYGIIO- 

IMÉTIUQUE. 


1 


12"] 5 
. 5" 30 
5" 30 
10" 45 


17 5" ''.800 
175» r ,235 
178« r ,020 | 
177^,520 j 


0« r ,565 
0u r ,500 


16° 
16" 


<S7 
87 



Nous pouvons donc conclure de ces expériences que : 
1° Toutes choses égales d'ailleurs, la transpiration des 

Champignons est accélérée far la lumière diffuse. 

2° La lumière présente un phénomène d'induction sur la 

transpiration des Champignons. 



CONCLUSIOUS CiÉ]WI3RAE,ÉS 



Les recherches sur la respiration et la transpiration des 
appareils sporifères des Champignons, que nous venons d'ex- 
poser dans ce premier Mémoire, nous permettent de formuler 
les conclusions suivantes : 

I 

RESPIRATION. 

1° La respiration est augmentée par l'élévation de tempé- 
rature. Il n'y a pas d'optimum de température pour la respi- 
ration. 



302 ii. KiWXlKK ET Ii. MANGlIi'. 

2 H La lumière diffuse relarde l'intensité du phénomène 
respiratoire. 

3° L'ensemble des radiations lumineuses les plus réfran- 
gibïes est plus favorables à la respiration que l'ensemble des 
radiations les moins réfrangibles. 

4° La respiration augmente avec l'état hygrométrique de 
l'air. 

5° La valeur du rapport^-' de l'acide carbonique émis à 
l'oxygène absorbé, variable avec les différentes espèces, est, 
en général, plus petite que l'unité. Il y a assimilation d'oxy- 
gène par les Champignons. 

6° Pour une môme espèce, le rapport ^ ne varie pas avec la 
pression. 

7" Ce rapport est constant, quelle que soit la température. 

II 

TRANSPIRATION. 

1° La transpiration est augmentée par l'élévation de la tem- 
pérature. 

2" La transpiration diminue quand l'état hygrométrique de 
l'air augmente. 

3° La lumière diffuse augmente la transpiration des Cham- 
pignons. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 
Planche 17. 

Fig. 1. Disposition générale de l'appareil servant à étudier la respiration. 
A, cloche contenant les plantes à étudier et reposant sur une plaque 

rodée pp. 
t, thermomètre. 

a. tube en T faisant communiquer la cloche en a 2 avec un flacon F conte- 
nant de l'eau, et en ai avec un manomètre à air libre M< 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 303 

b, tube en T, faisant communiquer la cloche en bi avec l'appareil à prises 
d'air P, en b% avec l'aspirateur S. 

rr', robinets pouvant supprimer la communication de la cloche avec l'as- 
pirateur et le flacon laveur. 

P, appareil à prises d'air. 

R, robinet à trois voies permettant de faire communiquer l'appareil à 
prises avec la cloche A ou avec l'éprouvette c. 1,2, 3, positions succes- 
sives du robinet. 

W, ampoules renfermant du mercure et permettant d'extraire l'air de la 
cloche pour le faire passer dans l'éprouvette c. 
Fig. 2. Appareil à analyser les gaz. 

ab, tube mesureur divisé en 800 parties d'égale capacité. 
cd, tube à absorption. 

R, robinet à trois voies et ses positions successives 1, 2, 3. 
t, tube abducteur. 

k, cuvette contenant du mercure servant à introduire les gaz à analyser et 
les réactifs absorbants. Dans la figure d'ensemble, la cuvette est dis- 
posée pour l'introduction des gaz ; en k' elle est disposée pour le lavage 
de l'appareil au moyen de l'eau acidulée contenue dans le tube m. 

I, allonge servant à déplacer les gaz et les liquides dans l'appareil. 

V, allonge servant à établir une pression constante dans l'appareil au 
moyen de la pointe p. 

Planche '18. 

Fig. 3. Etiive disposée pour étudier la respiration à des températures dif- 
férentes. — Elle est à double enveloppe, remplie d eau et présente une 
fenêtre destinée à faire tomber la lumière sur les Champignons. 

m, thermo-régulateur. 

V, manchon contenant les Champignons. 

t, thermomètre. 

a, b, tubes d'arrivée et de sortie de l'air, disposés comme dans la figure 1. 
s, soucoupe contenant du mastic de fontainier et destinée à fermer le 
manchon . 

Fig. 4. Appareil pour étudier les variations de pression dans une atmosphère 
confinée où séjournent des Champignons. 

V, manchon renfermant les plantes. 

t, thermomètre. 

M, manomètre à air libre. 
Fig. 5. Disposition employée pour étudier l'influence de l'état hygrométrique 
de l'air ster la respiration des Champignons. 

a, b, tubes d'arrivée et de sortie de l'air. 

t, thermomètre. 

//, hygromètre. 

K, morceaux de chlorure de calcium anhydre. 



304 G. BOHM1ER ET fi. StAWftlM. 

Fig. 6. Disposition générale de l'appareil destiné à étudier l'influence des 
radiations lumineuses sur la respiration (méthode du spectre). 
E, Écran pourvu d'un diaphragme à fente. 
L, lentille convergente. 

pp', prismes de flint placés dans la position du minimum de déviation. 

B, caisse contenant les Champignons et recevant une partie des radiations 
par la fente F. Elle repose, ainsi que l'appareil à prises P, sur une 
planchette d, qui roule sur des galets gg. 

rx'j faisceau de lumière blanche. 
JVi', faisceau de lumière dispersée par le prisme. 
Fig. 6 bis. Détail de l'appareil précédent. — La figure montre le tube ren- 
fermant les Champignons placé dans une étuve à eau E. 
a, tube d'arrivée de l'air. 
h, tube de sortie de l'air. 

t, thermomètre intérieur ; V thermomètre extérieur. 

Planche 19. 

Fig. 7. Récipient destiné à l'étude des radiations (méthode des liquides 
colorés). 

v, v', deux vases emboîtés l'un dans l'autre. L'espace annulaire d qui les 
sépare contient du bichromate de potasse en dissolutiou ou du liquide 
de Schweitzer. Le récipient v' contient les Champignons. 

t, thermomètre ; a b, tubes d'arrivée et de sortie des gaz. 
Fig. 8. Appareil à renouvellement d'air continu. 

P, flacon de potasse caustique purifiant l'air de son acide carbonique. 

G, compteur de précision destiné à évaluer le volume d'air traversant 
l'appareil. 

C, éprouvette renfermant les Champignons ; l'air arrive par le tube b et 
s'échappe par le tube c; la température est donnée par le thermo- 
mètre t. 

TT', tube coudé renfermant une solution titrée d'eau de baryte destinée à 
retenir tout l'acide carbonique renfermé dans l'air qui a traversé les 
Champignons ; l'allonge l est destinée à recueillir les gouttelettes prove- 
nant de l'éclat ement des bulles. 
ff , tubes témoins renfermant de l'eau de baryte. Le denier tube f com- 
munique avec un aspirateur qui n'est pas représenté sur la ligure. 
Fig. 9. Disposition employée pour conserver et obtenir une quantité connue 
d'eau de baryte. 
K, éprouvette renfermant de la potasse caustique. 
B, flacon renfermant de la liqueur titrée de baryte. 
b, burette graduée communiquant avec le réservoir à eau de baryte par 
un siphon, et avec l'extérieur par un tube à potasse t. 
Fig. 10. b, burette graduée renfermant l'acide chlorhydrique titré destiné à 
saturer l'eau de baryte non carbonatée ; v, vase renfermant l'eau de baryte 
colorée par l'hélianthine. 



RESPIRATION ET TRANSPIRATION DES CHAMPIGNONS. 305 



Planche 20. 

Fig. 11. Récipient disposé pour étudier la respiration dans l'air confiné avec 
fermeture au mercure. 

C, vase renfermant les Champignons. 

iJ, cuvette contenant du mercure et une couche d'eau. 

t, thermomètre. 

a, b, tuhes d'arrivée et de sortie de l'air. 
Fig. 12. Appareil destiné à étudier la transpiration {méthode de l'absorption). 
A, bûche couverte de Polypores. 

t, tube destiné à la sortie de l'air au moment de l'imbibition. 

ab, tube communiquant avec le tube calibré cd; ce dernier est divisé en 

parties d'égal volume. 
r, robinet à trois voies, relié au flacon F et permettant d'introduire l'eau 

dans l'appareil. 
1,2, 3, positions successives du robinet r. 
Fig. 13. Agaricus conchatus disposé comme l'appareil précédent pour l'étude 
de l'eau absorbée. 

Fig. 14. Champignon de couche, muni de son substratum, disposé pour mesurer 
la perte de poids due à la transpiration. 



6° Série, Bot. T. XVI l (Cahier n" 5) *. 



CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 

SUR LE 

CORPS DES PLANTES 

l'ai' M. T. (MRCIOL. 



« Nous ne savons exactement le détail de 
rien ; ce qui importe, ce sont les lignes 
générales, les grands faits résultants. » 

Renan. 

L'histoire de la Botanique nous la montre, à sa première 
apparition comme science dans l'école d'Aristote, s'occupant 
des plantes à la fois sous tous les points de vue auxquels on les 
considérait alors, examinant en même temps leur structure, 
leur vie et leur usage pour les besoins de l'homme. Après une 
longue période d'immobilité dans cette phase qui s'étendit 
jusqu'à l'époque de la Renaissance, la Botanique reprit son 
élan et, depuis lors, multipliant sans cesse les objets de ses 
études, elle a été amenée à les considérer de plus en plus sous 
des faces distinctes et par là à se diviser comme en autant de 
sciences spéciales plus ou moins nettement séparées les unes 
des autres, ayant chacune son but et sa méthode propre pour 
l'atteindre. C'est ainsi que de nos jours l'art de décrire les vé- 
gétaux et de les classer, l'étude de leur distribution géogra- 
phique, l'examen des plantes fossiles, sont autant de branches 
distinctes de la Botanique, comme le sont l'histologie végétale, 
qui s'occupe de la structure élémentaire des plantes, la phy- 
siologie, qui étudie leurs fonctions, enfin, la morphologie végé- 
tale, dont le domaine embrasse tout ce qui se rapporte aux 
formes des plantes. 

Prise dans ce sens général, la Morphologie est donc, avant 
tout, l'étude des formes extérieures des corps végétaux. Elle 
les contemple dans leur ensemble, et en décrit les aspects 
variés ; elle les soumet à l'analyse, et se procure ainsi les élé- 
ments d'une comparaison réciproque de leurs parties; elle en 



CORPS DES PLANTES. 307 

suit les transformations successives tant normales qu'anor- 
males, totales ou partielles, depuis leur naissance jusqu'à leur 
développement complet et jusqu'à leur destruction ; par ces 
voies différentes, elle cherche et trouve des généralités à leur 
égard, ce qu'elle se plaît à considérer comme des lois morpho- 
logiques ; elle se sert des connaissances acquises pour fournir 
des caractères à l'œuvre de la classification, et pour -préciser 
le langage des descriptions techniques ; elle aide enfin à abor- 
der les problèmes qui se rattachent à la succession des êtres 
végétaux, et à leur origine prochaine ou lointaine. 

La morphologie comprend donc les branches de la Botanique 
qu'on désigne ordinairement sous les noms d'organographie , 
organogénie, tératologie, morphologie, dans le sens plus res- 
treint de l'étude des parties homologues des plantes. La pho- 
tographie, ou description technique des plantes, en dépend 
directement. Par plusieurs côtés, elle se rattache intime- 
ment à l'histologie et à la physiologie. Ce qui, morphologique- 
ment parlant, est un me?7ibre d'un corpsvégétal, le plus souvent 
est aussi un organe, exerçant une fonction physiologique, et 
certaines questions, celles de développement par exemple, ou 
celles de l'origine et de la succession des formes individuelles, 
ne sont-elles pas aussi des questions physiologiques? Il y a des 
descriptions des formes extérieures qui ne seraient pas com- 
plètes sans l'indication de la structure intime, pour la gem- 
mule par exemple, ou pour le stigmate, et quant aux végétaux 
de la structure la plus simple, la simplicité même de leur 
organisation fait qu'en eux tout se confond, leur morphologie 
avec leur histologie. Cependant, malgré toutes les connexions 
plus ou moins intimes de la morphologie avec d'autres bran- 
ches de la Botanique, il est toujours possible de la traiter 
séparément et de se placer à un point de vue plus spécialement 
morphologique pour considérer les faits que nous présente le 
règne végétal. La meilleure preuve c'est que, sous un nom ou 
sous un autre, sciemment ou sans en avoir conscience, on a 
toujours fait de la morphologie indépendante. C'est qu'en 
Botanique comme dans toules les sciences naturelles, il y a 



308 T. CARUËL. 

toujours eu deux méthodes pour l'étude, L'une consiste à 
prendre une plante ou un groupe de plantes, et tâcher de 
l'étudier à fond, sous tous ses aspects, en les éclairant les uns 
par les autres ; l'autre méthode trace une limite à la nature des 
éludes, et tâche de gagner en étendue ce qu'elle perd en pro- 
fondeur. Chaque méthode a ses avantages et ses inconvénients ; 
toutes deux sont toujours possibles. 

Comme de toute autre science, le point de vue de la mor- 
phologie végétale a été souvent celui d'une théorie dominante 
à une certaine époque. 

Deux théories l'ont dominée successivement. La première 
en date est celle que développa Césalpin dans son ouvrage 
intitulé De plantis libri XVI, publié en 4583. Césalpin dis- 
tingua dans les plantes deux parties principales, d'un côté la 
racine, de l'autre le germe de tout le reste de la plante, placé 
au sommet de la racine; et il mit l'âme végétative au lieu de 
conjonction de la racine et du germe. La racine se compose, 
selon lui, de deux parties seulement, l'écorce et le corps ; 
tandis que la tige se compose de trois parties qui sont l'écorce 
en dehors, la moelle au centre, et entre les deux un corps qui, 
dans les arbres, devient le bois. Le germe est protégé par les 
feuilles, qui viennent de l'écorce. La moelle produit la graine, 
qui contient un cœur dont la racine et le germe doivent sortir 
et qui se trouve protégé par plusieurs enveloppes, en pre- 
mier lieu par le calice vert et provenant de l'écorce, ensuite 
par la fleur colorée produite plus en dedans, enfin par le fruit, 
lequel est recouvert d'un péricarpe charnu ou d'un autre 
corps équivalent, et toujours produit par l'écorce. 

Cette théorie, qu'on peut appeler la théorie du déploie- 
ment, puisqu'elle retrouve toutes les parties des plantes dans 
les trois portions qui constituent la tige, détachées l'une de 
l'autre et déployées séparément, a été acceptée pendant deux 
siècles, jusque vers la fin du dix-huitième siècle. Elle a été 
remplacée par la théorie des métamorphoses, qui fut esquissée 
enmê me temps par Wolff, dans la Theoria generationis ,1759, 
et par Linné, dans la Prolepsis plantarum, 1760, que 



CORPS DES PLANTES. 309 

Goethe renouvela à la fin du siècle dernier, et que A. P. de 
Candolle a amplement développée au commencement de notre 
siècle. Le principe fondamental de la théorie, c'est l'homolo- 
gie de toutes les parties appendiculaires, de telle sorte 
qu'étant toutes rapportées à la feuille comme type, elles en sont 
considérées comme des métamorphoses, et dans la plante, 
tout se réduit à la tige ou système stipital (y compris la racine 
primordiale), et à la feuille ou système appendiculaire. Un 
autre principe dominant, c'est la distribution régulière, symé- 
triquedes appendices, ce qu'on reconnaîtplus particulièrement 
dans la fleur, quand la symétrie n'est pas dérangée par des 
faits d'avortement, de dégénérescence ou de soudure. 

Les deux théories ne peuvent être appliquées qu'aux plantes 
cormophytes et ne tiennent aucun compte des autres. Même 
par rapport à celles-là, par suite de toutes les recherces mo- 
dernes, et surtoutdes recherches génétiques, la doctrine actuelle 
a besoin d'être profondément modifiée, sinon dans ses prin- 
cipes, au moins dans leur explication et leur application. 
Actuellement, la morphologie végétale flotte entre des vues 
anciennes, devenues tout au moins insuffisantes, et des aper- 
çus nouveaux mais partiels, dus aux révélations des faits que 
la science enregistre chaque jour avec une profusion et une 
minutie aussi instructives que parfois accablantes. 

Il convient donc, sous plus d'un rapport, de passer en revue 
et de chercher à coordonner les connaissances morphologi- 
ques que nous possédons aujourd'hui sur toutes les catégories 
de plantes, sans en exclure aucune, et en se plaçant au point 
de vue de la pure observation, en dehors de tout préconçu 
théorique. Tel a été le but d'un livre (1) qui, sous une forme 
succincte, a tâché de rassembler les principaux faits observés 
dans le domaine de la morphologie et de les grouper au moyen 
de généralisations synthétiques, fournies par la seule com- 
paraison réciproque des faits eux-mêmes : une comparaison 
qui permette de substituer aux idées particulières qu'ils 

(I) La Morfoloi/ia végétale. Pisc, 1878. 



310 T. CARCKL. 

donnent des idées générales qui en résument plusieurs. C'est 
dire, en d'autres termes, que ce livre s'est inspiré des principes 
du plus pur positivisme ; non pas le positivisme étroit de cer- 
taines écoles modernes, mais le positivisme plus large d'un 
Galilée et de ses disciples de l'Académie du Ciment, qui, dans 
le domaine des faits, ne reconnaît que des faits, mais qui re- 
connaît en même temps l'existence d'un monde différent, idéal, 
de la pensée et du sentiment, uni par un lien mystérieux au 
monde matériel. 

Un semblable travail n'a pu se faire sans une adaptation 
convenable du langage scientifique, sans élaguer bien des 
termes que la synthèse rend inutiles, sans en modifier d'autres 
dans leur signification, et sans en créer quelques-uns de nou- 
veaux. Le langage scientifique est le reflet des idées d'une 
période, et ne peut faire autrement que changer avec elles. 
Chaque période est dans la nécessité, pour obtenir la clarté du 
discours scientifique, d'ôter l'encombrement des termes tech- 
niques reconnus superflus, de préciser la signification en l'élar- 
gissant ou la restreignant des termes qu'il lui convient de gar- 
der, de changer ceux qui ont été reconnus tout à fait inexacts, 
enfin d'en chercher de nouveaux là où le besoin s'en fait sentir. 
L'adaptation glossologique que réclame la période actuelle ne 
peut amener au reste que peu de changements en ce qui con- 
cerne les plantes supérieures, mais il en sera tout autrement 
pour les plantes inférieures, celles qu'on réunit d'ordinaire 
sous le nom de Cryptogames, dont laglossologie compliquée et 
discordante appelle les plus grandes réformes. Pour rendre 
celles-ci acceptables, il est bon qu'elles reposent sur les deux 
principes qui devraient être à la base de toute glossologie scien- 
tifique, et qu'on peut formuler ainsi : 1° appeler du même nom 
la même chose partout, dans quelque plante qu'elle se trouve; 
2° ne pas appeler du même nom des choses différentes. A quoi 
l'on peut ajouter la distinction à faire soigneusement entre des 
appellations plus génériques et d'autres plus spécifiques, et 
une certaine réserveà ne pas trop multiplier celles-ci. Le bota- 
niste auquel la connaissance spéciale des végétaux inférieurs 



CORPS DES PLANTES. 311 

est peu familière, n'a que trop souvent l'occasion de déplorer 
l'obscurité dans laquelle semblent se complaire les cryptoga- 
mistes, et qui est due en partie à la masse de détails dont la 
plupart enveloppent l'exposition du moindre fait, et en partie, 
comme je viens de le dire, à la discordance de leur langage 
technique, qui rend difficiles à comparer les observations d'au- 
teurs différents. 

Je demanderai aux lecteurs des Annales la permission de 
reproduire, d'après le livre italien que je viens de rappeler, cer- 
taines considérations générales sur le corps des plantes; qui, 
une fois saisies, permettent d'aborder plus sûrement les ques- 
tions encore controversées dans le domaine de la morphologie 
végétale. 

Au milieu de toutes les transformations possibles de ce 
Protée qu'on appelle plante, cependant, si l'on considère atten- 
tivement ses parties, non pas dans leurs détails, mais dans 
leurs relations plus générales comme membres du corps de la 
plante, on s'aperçoit que ce corps, au milieu de toutes ses 
modifications, peut être toujours rapporté à l'un ou à l'autre de 
deux types fort différents. Dans l'un des deux, il est homogène 
pour tout ce qui est de ses formes extérieures, sans diversité 
notable d'une partie à une autre ; c'est le thalle (lhallome des 
récents auteurs allemands). Dans l'autre type, au contraire, 
le corps se montre hétérogène, on y distingue facilement, 
d'une part, un slipe central (caulome des Allemands; plus gé- 
néralement on l'appelle axe, mais ce terme est incommode 
parce qu'il est trop générique), dont se détachent à la périphé- 
rie comme des appendices (phyllomes des Allemands) plus ou 
moins différents du stipe ; on peut appeler cette façon de corps 
un corme, en se servant d'un terme ancien, mais tombé hors 
d'usage dans les diverses significations qu'il a eues depuis 
Willdenow, et en le prenant au sens qui lui fut donné implici- 
tement par Encllichcr, là où, dans sa classification, il parle de 
Gormophytes opposés aux Thallophytes. De sorte que toutes les 
Algues, les Lichens, les mycéliums des Champignons, le pre- 



312 T. CARIIEL. 

mier état des Muscinées, ainsi que leur génération neutre, 
la génération sexuée des Fougères, les pollens, rentrent tous 
dans la série des thalles, tandis que les tiges et les branches 
avec leurs feuilles sont des cormes, de même que les bulbes et 
les bourgeons qui ont leurs appendices resserrés sur un stipe 
raccourci, les fleurs qui sont faites de même, les graines qui, 
très jeunes, présentent la conformation de certains bourgeons. 

La distinction entre le thalle et le corme est, en général, 
très marquée, mais non pas toujours, et par conséquent on ne 
peut pas la considérer comme absolue. Sans parler de beau- 
coup d'Algues, surtout des Floridées, où il existe déjà des diffé- 
rences sensibles quant à la grandeur ou à la forme entre les 
divisions périphériques et les parties centrales du thalle, le 
groupe des Muscinées offre de nombreux passages entre les 
deux façons d'être du corps végétal. Dans les genres Antho- 
ceros, Aneura, Pellia, etc., on a un thalle étendu en lame sur 
le sol, lobé, parfaitement semblable dans toutes ses parties. 
Dans les Metzgeria, dont le thalle a le même aspect, il pré- 
sente, sur sa ligne médiane et sur celle de ses lobes, une côte 
analogue à celle que l'on voit dans certaines Algues (Fucus, 
Halyseris, etc.). Dans les Riella qui vivent sous l'eau, la côte y 
est aussi, mais au bord du thalle, et dans le R. helicophylla 
elle fait l'office d'un stipe dressé, autour duquel tout le restede 
la lame thallique se roule en hélice; celle-ci présente donc la 
même disposition qu'une série hélicoïdale de feuilles éparses 
autour d'une tige; tandis que dans toutes les autres espèces 
du genre, des lamelles isolées se détachent du côté opposé de la 
côte. Dans YAsterella hemisphœrica, dans le Targionia hijpo- 
phylla et dans beaucoup d'autres types voisins, le thalle rede- 
vient couché avec une côte médiane comme dans un Metzgeria, 
mais la côte est pourvue, en dessous, de deux séries de lamelles 
détachées, régulièrement imbriquées, équivalentes à des 
feuilles; d'où il suit que dans ces plantes l'on a pour ainsi dire 
la combinaison du thalle avec le corme. Et d'un autre côté, si 
l'on parcourt la longue série des Jungermanniacées feuillues, 
on peut noter de telles gradations dans l'insertion des feuilles 



CORPS DES PLANTES. 313 

distiques, qu'en partant des Frullania ou des Scapania qui les 
ont horizontales et en passant par d'autres plus ou moins obli- 
ques, on arrive à celles de la plupart des espèces qui les ont 
grandement obliques et presque verticales, et puis aux feuilles 
tout à fait verticales du Jungermania connivens ou du /. turbi- 
nata, que l'on pourrait presque considérer comme des lobes 
d'un thalle divisé jusqu'à la côte. Enfin dans la curieuse 
Bryacée qu'on appelle Schistostega osmundacea, nousavons sur 
certaines tiges stériles des feuilles également verticales et, en 
outre, confluentes par leur base, de manière a former une 
seule lame continue lobée, qui complète par ce côté le pas- 
sage du corme au thalle. 

En parallèle avec les caulomes et les phyllomes, Nàgeli a 
introduit dans l'école allemande le terme de trichomes, pour 
désigner une catégorie spéciale de corps épidermiques , à 
comparer aux poils qui se forment et sur le thalle et sur le stipe 
ou sur les appendices des cormes; telles seraient, par exemple, 
les cassides ou sporanges des Polypodiacées, les anthéridies 
et archégones des Mousses. Cependant il semble difficile de 
conserver, au moins dans un sens tranché et absolu, cette caté- 
gorie des trichomes, en présence des faits si nombreux qui s'y 
opposent. Des modifications graduellesfont passer des cassides 
superficielles des Polypodiacées ou des Rhizocarpées, par 
celles des Équisétacées, des Lycopodiacées, des Marattiacées, 
des Isoétacées, à celles des Ophioglossacées, dans la composi- 
tion desquelles toute l'épaisseur de la lame foliaire est inté- 
ressée; les anthéridies et les archégones, superficiels chez les 
Muscinées (à très peu d'exceptions près), sont plongés dans le 
tissu sous-jacent sur le prothalle des Prothallogames; les sacs 
pollinigônes des Conifères proviennent de papilles à la surface 
des écailles des chatons mâles dans le Ceratozamia (Jurànyi), 
et probablement dans les Cyprès et les Genévriers, tandis que 
dans les Pins et les Sapins, il est tout aussi probable qu'outre 
le tissu superficiel, une partie du tissu plus profond de l'écaillé 
contribue à la formation du sac ; enfin, on peut citer à l'appui 
des faits bien connus relatifs aux poils et aux aiguillons aux- 



344 T. CARUEL. 

quels ont été comparées toutes ces productions, et qui, eux 
aussi, sont parfois simplement épidermiques, et parfois de 
provenance plus profonde, comme ceux des Roses, et par- 
fois encore ils embrassent tous les éléments histologiques des 
corps qui les produisent, comme ceux de la variété ferox du 
Houx. D'un autre côté, n'y a-t-il pas le fait si remarquable des 
poils du Bégonia phyllomaniaca qui se transforment en bour- 
geons ? 

Ayant établi la distinction du thalle et du corme, il faudrait 
procéder séparément à l'examen des particularités de l'un et 
de l'autre. 

Celles du thalle ne peuvent guère donner lieu qu'à des ob- 
servations de détail. Sa forme et ses divisions, l'aspect de sa 
surface, sa coloration, sa consistance, ses dimensions si va- 
riées, et qui embrassent les extrêmes de grandeur dans le règne 
végétal, la direction qu'il prend, le mode de son origine et de 
sa croissance, sa durée enfin, sont autant de particularités 
qu'on trouve consignées dans les descriptions des espèces 
thallophytes, et résumées partiellement dans certains ouvrages 
qui traitent des grands groupes de ces plantes, quoiqu'elles 
soient généralement négligées dans les traités généraux. J'ai 
essayé de les résumer plus complètement dans le deuxième 
chapitre de l'ouvrage cité plus haut, et auquel je me permets 
de renvoyer le lecteur. 

Il en est de môme des corps thalloïdes, si nombreux et de 
nature si variée, mais toujours de dimensions infimes, qui, 
servant de diverses manières à la reproduction, ont surtout été 
considérés jusqu'ici sous le point de vue de leurs fonctions. Ce 
sont les sorédies des Lichens, les propagules des Muscinées, 
les spores de toutes sortes : schizospores, conidies portées sui- 
des hyphes, et leurs analogues les spermaties, sporidies engen- 
drées dans des thèques, les zoospores qui en diffèrent par leur 
mobilité, et les oospores par leur origine sexuelle, sporules 
renfermées dans les urnes des Muscinées ou les cassides des 
Prothallogames, et puis les corps fécondateurs qu'on appelle 
pollens chez les Phanérogames, pollinides chez les Floridées, 



CORPS DES PLANTES. 315 

phytozoïdes quand ils sont mobiles. On peut les considérer soit 
isolément, soit par rapport aux. corps qui les produisent, et 
qui le plus souvent en sont pendant quelque temps les réci- 
pients. 

Les particularités du corme ont été envisagées tout autre- 
ment. Les cormophytes sont les plantes le plus en vue; long- 
temps on les a considérés comme les seuls vrais représentants 
de leur règne; c'est sur eux qu'ont été dirigées les recherches 
les plus suivies, à partir de leur état embryonnaire, recherches 
qui, du milieu ;de la complication bien plus grande de leurs 
formes, ont fait ressortir certains types généraux, auxquels on 
a pu rattacher une multitude de modifications secondaires. 
C'est ainsi qu'on a pu étudier dans tous ses détails ce qu'on 
peut appeler le corme proprement dit, tant dans sa tige à 
nœuds écartés, que dans ses appendices foliaires, et surtout 
suivre ceux-ci dans leurs nombreuses modifications, jusqu'aux 
sporophylles des Prothallogames, qui tout en gardant le ca- 
ractère végétatif des feuilles, revêtent en partie celui de corps 
reproducteurs par suite de la formation de cassides sporifères 
à leur surface ou dans leur sein. Au corme ordinaire atmo- 
sphérique se rattache étroitement le rhizome souterrain. Le 
bulbe et le tubercule, leur intermédiaire le bulbe-tubercule, 
ainsi que le bourgeon, appartiennent à un autre type de corme, 
à nœuds très rapprochés. Les inflorescences et les infructes- 
cences reproduisent l'un et l'autre type, avec cette autre modi- 
fication des appendices qu'on désigne sous le nom de bractées. 
Le chaton marque le passage des inflorescences aux fleurs. 
Ce genre-ci de corme, tant en reproduisant le type du bour- 
geon, s'en sépare nettement par la grande diversité de ses ap- 
pendices essentiels, étamines et pistils, ainsi que par la 
singularité de son stipe (le thalame) si souvent arrêté dans son 
développement au centre, se creusant et faisant alors passer 
les appendices floraux de l'hypogynie à la périgynie, ou à 
lï'pigynie, quand en outre il se ferme à son orifice et se trans- 
forme par là en gemmulaire infère. La gemmule, qui plus tard 
devient la graine, est encore un autre genre de corme, réduit 



316 T. CAROEL. 

a la plus grande simplicité, mais d'autre part singulièrement 
compliqué par son mode de développement, qui le plus sou- 
vent est inéquilatère et rapproche son extrémité de sa base, et 
toujours essentiellement caractérisé par la production de 
l'oogone au sein de son stipe ou nucelle. A mon avis, l'oogemme 
des Characées offre les plus grandes analogies avec la gemmule 
des Phanérogames; mais je dois dire que ce n'est pas l'opinion 
générale. 

Tous ces différents genres de cormes ont été étudiés avec le 
plus grand soin. La morphologie descriptive en a marqué tous 
les détails, et quoique la science moderne ne possède aucun 
grand ouvrage qui les expose tous, on les trouve parsemés en 
profusion dans nombre de publications diverses. La morpho- 
logie comparée en a relevé et fait accepter les homologies, si 
ce n'est pour les gemmules, dont la nature essentielle est en- 
core méconnue par beaucoup de botanistes. La signification 
morphologique de certaines parties florales est également ma- 
tière à discussion, ainsi que celle d'autres corps végétaux; et 
Ton est loin d'être d'accord sur certains principes fondamen- 
taux, notamment sur l'importance des rapports entre la 
structure histologique des plantes et leurs formes extérieures. 
C'est pourquoi toute tentative pour fixer ces principes, et 
pour mettre au clair les faits morphologiques les plus généraux 
relatifs aux cormes, peut avoir son prix, et je considère la solu- 
tion de ce problème comme le besoin le plus sérieux de la mor- 
phologie dans son état actuel. 

Je demanderai donc au lecteur de me suivre sur ce terrain, 
en abordant une étude générale du corme. 

A la pointe extrême de tout corme en voie de développement, 
et notamment au centre du bourgeon foliaire, au delà des der- 
niers appendices placés le plus haut sur le stipe, on aperçoit 
un très petit relief homogène en forme d'hémisphère ou de 
cône, le point de végétation ou cône végétatif comme on l'ap- 
pelle, parce qu'en végétant par le haut il produit continuelle- 
ment de nouvelles parties du corme, de sorte que, comme je 
l'ai proposé, on pourrait l'appeler plus brièvement le cormogène. 



CORPS DES PLANTES. 3J 7 

La formation de nouvelles parties sur le cormogène est tou- 
jours latérale, et à une certaine distance de sa pointe, qui par 
conséquent reste toujours libre; à mesure que dans le bas 
il perd son homogénéité, il la maintient dans le haut en s'allon- 
geant toujours davantage. L'apparition de ces productions 
latérales a lieu d'ordinaire sous forme de protubérances iso- 
lées, à peine perceptibles d'abord sur la surface du cormo- 
gène, mais qui ensuite en grandissant et en se relevant 
prennent une figure moins indécise, celle de mamelons sail- 
lants, en même temps qu'elles élargissent leur base d'inser- 
tion. Il est plus rare que ces productions apparaissent sous la 
forme d'un bourrelet continu, qui entoure toute la périphérie 
du cormogène, et qui en grandissant s'en détache davantage 
en façon de gaine. 

Quelle est la signification morphologique de ces productions 
latérales du cormogène? La première idée qui se présente, 
c'est que ce sont des membres périphériques du corps cor- 
moïde, en un mot ses appendices, destinés à revêtir ensuite par 
l'effet du développement les caractères de la feuille ou d'un 
équivalent morphologique de la feuille. C'est en effet ce qui 
arrive très souvent pour les protubérances isolées. Les bour- 
relets continus peuvent également devenir l'équivalent d'une 
gaine foliaire, comme c'est le cas pour la pérule des bourgeons 
axillaires de nos Orchidacées, et des bulbilles des Allium, ou 
pour l'utricule qui renferme la fleur femelle des Carex, ou 
pour un tégument d'une gemmule quelconque. Mais souvent 
aussi la nature de ces bourrelets se manifeste non pas comme 
individuellement appendiculaire, mais comme plus complexe, 
puisqu'ils devront produire de leur bord plusieurs feuilles dans 
les Équisétacées (Hofmeister), cinq sépales dans les Primula- 
cées (Duchartre, Gasparrini), et ailleurs, trois styles dans les 
Joncacées (Payer) et dans d'autres plantes; dans ces cas, le 
bourrelet originaire représente une portion commune à tout 
un vcrticillc d'appendices, c'est-à-dire une gaine commune à 
beaucoup de feuilles dans les Equisétacées, le tube du calice 
de cinq sépales dans les Primulacées, le gemmulaire d'un 



318 T. CARUEL. 

gynécée de trois pistils dans les Joncacées. On assure que 
dans ces mêmes Primulacées, un bourrelet apparu dans la 
fleur après celui du calice, en arrive à se dédoubler au haut, 
en pétales extérieurement et en étamines intérieurement, 
montrant de la sorte qu'il a virtuellement réunis en soi l'an- 
drocée et la corolle. De même les protubérances isolées 
peuvent en se développant manifester une nature plus compli- 
quée que celle de simples appendices, et même se comporter 
d'une façon analogue au cormogène, c'est-à-dire se scinder en 
portions hétérogènes, en produisant latéralement des appen- 
dices différents du stipe qui les porte. 

C'est ce qui a lieu très évidemment dans les jeunes plan- 
tules de Rhipsalis Cassylha étudiées par Irmisch. La base de 
leur tige émet de vrais rameaux, ceux-ci occupent alors la 
place des touffes d'épines qui sont la forme définitive ordi- 
naire des protubérances dans les Opuntiacées; ils doivent par 
conséquent en être considérés comme les équivalents dans un 
état plus avancé. On assure que dans une Muscinée, le Fossom- 
bronia,\e rameau latéral naît à la place d'une feuille (Leitgeb). 
Dans les Vignes, la production des protubérances est éparse, 
distique; d'abord sur les sarments elles se développent toutes 
en feuilles, écartées les unes des autres; ensuite avec une al- 
ternance presque constante elles se développent, l'une en 
feuille, et la suivante en corme rameux, qui peut être une 
panicule avec ses bractées et ses bourgeons floraux, ou bien 
étant privée de ceux-ci se trouver réduite à une vrille : c'est 
là selon moi l'explication toute simple d'un état de choses qui 
a provoqué bien des discussions sur la structure monopodiale 
ou sympodiale de ces plantes. Dans beaucoup de Légumi- 
neuses (Amorpha, Cladraslts, etc.), dans les Poacées voisines 
du Blé, selon les observations de Hofmeister, dans les Tilleuls 
et dans plusieurs autres plantes, on a de même une inflo- 
rescence substituée à une feuille ou à une bractée, et représen- 
tant par conséquent un autre état de développement d'une 
même partie qui est la protubérance du corme. Dans celles du 
Pislacia Terebinlhus^ des Sanwlus, des Thesium, des Brassica- 



CORPS DES PLANTES. 319 

cées, de beaucoup de Grassulacées, des Carex pour les épillets 
femelles, c'est un bourgeon floral, avec ou sans bractée annexe, 
qui représente la protubérance développée. Les écailles des 
chatons en sont aussi un autre état. Dans certains gynécées 
comme ceux des Anémones, elle produit le pistil avec la gem- 
mule qu'il renferme ; dans les Primulacées elle se transforme 
en gemmule sur le spermophore. Enfin là où l'on a des feuilles 
implantées sur un coussinet, soit fortement prononcé et chargé 
de productions épineuses, comme dans le Groseillier à ma- 
quereau, ou certains Acacia (A. cornig'era, etc.), soit réduit à 
un léger relief de la tige comme dans beaucoup de Conifères 
celui-ci doit être considéré comme le résultat d'un degré mi- 
nime de différenciation dans la protubérance, en deçà duquel 
il n'y a plus lieu qu'à sa transformation totale en un appendice 
unique. 

Il semble que ce soit une règle générale pour toutes ces pro- 
ductions latérales compliquées (qu'on peut inclure dans une 
môme catégorie sous l'épithète de pulvinaires , en se rapportant 
aux coussinets dont il vient d'être question), que l'apparition 
de leur premier appendice soit du côté inférieur, ou si l'on 
veut extérieur ou antérieur par rapport au stipe qui les porte : 
en d'autres termes, l'appendice est dans la position qu'oc- 
cupent les appendices habituels du stipe, et le reste du pulvi- 
naire semble être à son aisselle. C'est en effet ce que l'on a cru 
presque universellement ; on a supposé que l'appendice était 
produit directement par le cormogène, et que le reste du pul- 
vinaire provenait d'un bourgeon axillaire, et pour expliquer 
l'existence de leur base commune on a supposé une soudure du 
bourgeon et de l'appendice axillant. L'observation génétique 
démontre que les choses sont tout autrement, et qu'il n'existe 
pas de soudure de parties, mais leur production les unes des 
autres par le même procédé que l'on a dans tous les cormo- 
gènes, et qui peut se répéter dans leurs protubérances latérales, 
qui alors deviennent des cormogènes secondaires par suite de 
ce que l'on peut regarder comme un bourgeonnement précoce. 

On ne peut dune pas considérer d'une façon absolue les 



MO T. CAMKL. 

productions du cormôgëne comme des appendices. J'ai pro- 
posé de les appeler apophyses, d'un nom familier en histoire 
naturelle, et qui en exprime exactement la nature, puisqu'il 
signifie excroissance. Les Allemands les appellent tantôt pri- 
mordies, tantôt émergences. 

Notons tout de suite que la texture histologique du cormo- 
gène est exclusivement cellulaire, d'un parenchyme uniforme, 
ou à peine différencié dans sa partie la plus superficielle, et il 
en est de même de ses apophyses. Ce n'est que plus tard qu'il 
se forme dans celles-ci des fibres, lesquelles dans l'acte même 
de leur formation se mettent en relation avec celles qui 
existent déjà dans la partie la plus voisine du corme. Il est 
donc de toute vérité de dire que les différenciations morpho- 
logiques précèdent les différenciations histologiques dans le 
corme, et ne peuvent par conséquent être déterminées par 
celles-ci. Quand le cormogène se prolonge beaucoup au delà 
du lieu de production de la dernière apophyse, sa partie infé- 
rieure différencie ses tissus propres et organise ses fibres indé- 
pendamment de l'apophyse suivante, qui paraîtra comme à 
l'ordinaire dans une plus grande proximité du sommet du 
cormogène et dans sa portion purement parenchymateuse ; 
c'est ce qu'on voit dans les tiges couchées de certaines Fou- 
gères, comme le Pteris aquilina ou divers Polypodes, qui avant 
de produire une nouvelle feuille se prolongent même de plu- 
sieurs centimètres au delà de la dernière. 

On a fait dans ces derniers temps les recherches les plus minu- 
tieuses quant aux rapports possibles entre le mode et l'ordre 
d'apparition des apophyses, et les modifications histologiques 
qui ont lieu dans le cormogène, et notamment quant à la di- 
rection suivant laquelle se divisent celles de ses cellules qui 
font ensuite partie des apophyses elles-mêmes. Mais jusqu'à 
présent il ne paraît pas que ces recherches puissent donner 
lieu à aucune considération générale. 

Une fois les apophyses apparues sur la surface du cormo- 
gène, et ayant déterminé par cela même l'autonomie du stipe, 
apophyses et stipe continuent à se développer ensemble, mais 



CORPS DES PLANTES. 321 

avec une inégalité qui est en général très marquée. C'est le 
stipe qui ordinairement reste en arrière, et par suite du déve- 
loppement prépondérant des apophyses il en résuite la forma- 
tion de ce genre de corme qu'on appelle bourgeon, bulbe, 
fleur ou gemmule. Pour la fleur, comme pour le bulbe et pour 
la gemmule, le corme reste tel qu'il s'était conformé au com- 
mencement; mais pour le bourgeon, ce n'est là qu'un état 
transitoire, qu'il abandonne tôt ou tard par suite du dévelop- 
pement plus grand que prend ensuite le stipe en comparaison 
du développement amoindri des apophyses; d'où résultent la 
branche, le rhizome, le tubercule. Quand les apophyses, 
comme dans les Characées ou dans certains rhizomes de Fou- 
gères, surgissent à de longs intervalles, le corme ne revêt pas 
même transitoirement la forme de bourgeon. 

Il peut arriver que l'accroissement en longueur du cormo- 
gène, au lieu de continuer également pour tous les côtés de 
façon en maintenir en ligne droite la direction du corme, se 
fasse plus fort d'un côté que du côté opposé, et alors il en ré- 
sulte nécessairement une courbure plus ou moins marquée de 
tout le corps. C'est précisément ce qui arrive dans la plupart 
des gemmules. Dans celles qu'on appelle campylotropes des 
Brassicacées, des Dianthacées, etc., le développement inégal 
des deux côtés oblige le nucelle (ou stipe de la gemmule) à se 
courber en arc ou en hameçon, et le sommet organique de la 
gemmule, indiqué par le micropyle, est porté en conséquence 
à côté de sa base ou hile. Dans celles dites anatropes, qui sont 
les plus nombreuses de toutes, l'inégalité de développement 
n'agit plus comme dans les précédentes sur toute la gem- 
mule, mais seulement sur sa partie inférieure, et il s'ensuit 
que la gemmule au lieu d'être simplement courbée est pour 
ainsi dire renversée, le micropyle est porté à côté du hile 
comme dans le cas précédent, mais le nucelle finit par rede- 
venir droit. 

En dehors des gemmules, il est relativement rare de voir 
d'autres sortes de corps recourbés ou renversés par suite d'un 
développement inégal dans leurs côtés. Cependant il y en a des 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 6)». 21 



3°2°2 T. CARIJEIj. 

exemples dans les bourgeons axillaires de diverses plantes 
bulbeuses des genres Gagea, Gladiolus, Tulipa, où le bourgeon 
s'allonge tellement après s'être renversé, que son extrémité 
supérieure se trouve portée par une espèce de pied qui peut 
avoir jusqu'à 2 décimètres de longueur (Tulipa sylvestris). 
D'autres exemples sont fournis par les Colchiques, par toutes 
nos Orchidacées indigènes à racines tubéreuses, et par 
quelques Renoncules comme la commune Ficaire, toutes 
plantes chez qui cette même conformation des bourgeons axil- 
laires est compliquée par la production d'une énorme racine 
adventive qui s'en détache. Le gemmulaire infère du Cyno- 
crambe, le gynécée nu des Podocarpus présentent des faits ana- 
logues, qui à vrai dire sont excessivement rares dans les cormes 
floraux. 

La production de chaque apophyse détermine dans le lieu 
correspondant du stipe une aire spéciale ou nœud, toute la 
portion étendue d'un nœud à l'autre formant alors un entre- 
nœud. Quand les entre-nœuds ne doivent pas rester très courts, 
mais acquérir une longueur plus ou moins grande, on observe 
que l'allongement s'en fait partout, tantôt avec une intensité 
égale sur toute l'étendue de l'entre-nœud, tantôt dans une 
proportion plus forte vers le bas, tantôt et plus souvent vers le 
haut (Fermond). Quoi qu'il en soit, cet allongement arrive à un 
terme, et ordinairement après un temps assez court ; passé ce 
temps, toute croissance ultérieure du stipe ne se fait plus que 
dans le sens de la largeur, et dans ce sens-là elle continue in- 
définiment, jusqu'à ce qu'elle soit arrêtée par la mort du stipe, 
ou par la nature même de ses tissus comme dans les troncs 
endogènes. 

Pour ce qui est de la croissance des nœuds, on a peu fait 
d'observations jusqu'ici; plus que comme des corps organisés, 
on les a considérés comme des plans géométriques correspon- 
dant à l'insertion des feuilles. Mais qu'il ne faille nullement 
les considérer de cette façon, c'est ce qu'on peut relever déjà 
de leur existence matérielle, à l'état de vraies nodosités sail- 
lantes dans beaucoup de végétaux; ensuite de l'insertion plus 



CORPS DES PLANTES. 323 

ou moins oblique qui est fréquente pour les feuilles, par suite 
de quoi il y a une distance verticale assez considérable d'une 
extrémité à l'autre de leur base, et à vrai dire cette distance 
existe pour toutes les feuilles et correspond au moins à la gros- 
seur du pétiole ou du limbe foliaire; entin, du mode de se com- 
porter soit de certains bourgeons, comme ceux du Laurier, 
qui, nés au nœud à une aisselle de feuille, s'en éloignent en- 
suite graduellement en se portant plus haut, soit de certaines 
inflorescences comme celles de la Tomate, qui, nées en oppo- 
sition directe à une feuille, perdent ensuite cette position pour 
se trouver placées ou plus haut ou plus bas : ce qui arrive tou- 
jours par un procédé d'allongement du nœud, qui suffit à 
expliquer comment tant de fleurs (dans les Sedum par exemple) 
et tant d'inflorescences (exemple : Asclepias) se trouvent être 
extra-axillaires, sans correspondance directe avec une feuille 
ou une bractée. Il n'est donc pas irrationnel de regarder cer- 
taines tiges, celles desCycadacées ou des Palmiers par exemple, 
comme constituées par une série de nœuds se suivant sans 
intervalles d'entre-nœuds. 

Tout stipe présente au commencement la direction recti- 
ligne et la forme relevée. Nous venons de voir comment la di- 
rection peut changer et le stipe se courber ou se renverser avec 
tout le corme dont il fait partie, par suite d'une inégalité laté- 
rale de développement. Il peut se faire aussi qu'il perde la 
forme relevée et se creuse pour ainsi dire, également par un 
développement inégal dans son centre et à sa périphérie. Dans 
certaines inflorescences, et notamment dans celles des Fi- 
guiers, dans l'infructescence des Echinophora, et surtout dans 
beaucoup de fleurs, c'est-à-dire toutes celles dont l'insertion 
de leurs parties appendiculaires est dite périgyne ou épigyne, 
l'accroissement en longueur du stipe est bientôt distancé par 
son accroissement en largeur, et puis la portion centrale du 
très jeune corme s' arrêtant presque, et sa portion périphérique 
grandissant toujours davantage, on voit celle-ci se soulever tout 
à l'entour, et le stipe passer à une figure plus ou moins con- 
cave. Cet arrêt de développement peut se manifester, non pas 



324 T. CARUJEL. 

au centre seulement au sommet organique du corme, mais 
dans différents points de sa surface, et il en résulte autant de 
fossettes dans le stipe ; telle est l'origine des alvéoles dans le 
réceptacle d'un Dorstenia et d'un Artocarpus, dans le thalame 
d'un Nelumbo ou des Monimiacées pour y loger les pistils, des 
Mélastomacées pour y loger les étamines, dans le spermo- 
phore des Cyclamen et autres Primulacées ; telle est aussi 
l'origine des loges de certains gemmulaires infères comme celui 
des Mesembrianthemum. Parfois l'arrêt de développement qui 
creuse un stipe au sommet se complique d'une inégalité laté- 
rale dans la croissance; c'est ce qu'on voit dans certains tha- 
lames, des Melianlhus, des Tapeinotes, de Y Heterotoma lobe- 
lioides, qui s'allonge d'un côté en emportant avec lui une 
portion du calice et de la corolle, ou dans celui des Pelar- 
gonium, dont une moitié se trouve bien au-dessous de l'autre 
moitié, et forme avec une portion du périanthe un tube sur 
un côté du pédicelle floral, ou encore dans celui des Capu- 
cines et des Vochysiacées, qui est creusé d'un côté en sac ou 
éperon. 

Je viens de rappeler que c'est surtout et presque exclusive- 
ment le stipe floral, ou thalame, qui se creuse de la sorte, et 
forme une cupule comme on l'a appelée. Un usage ancien vou- 
drait qu'on le rapporte au périanthe, et qu'on l'appelle selon 
les cas tube caMcinàl ou tube périgônidl, qu'il soit inséré sous 
le gynécée comme dans les Lythracées ou les Éléagnacées, ou 
dessus comme dans les Œnothera ou les Narcisses. Si à cette 
modification il s'en joint une autre spéciale des appendices 
floraux les plus internes, ceux du gynécée, qui se limitant à 
leur portion stylaire s'unissent pour fermer la bouche de la 
cupule, celle-ci produisant alors dans son intérieur les bour- 
geons qui plus tard deviendront les graines, se transforme 
par là en gemmulaire. C'est là l'origine manifeste et l'explica- 
tion toute simple du gemmulaire dit infère; qu'autrefois on 
expliquait par la supposition toute gratuite, d'une soudure sur 
les côtés entre un gynécée central et toutes les parties de la 
fleur situées en dehors de lui. 



CORPS DES PLANTES. 325 

Depuis les temps d'A. L. de Jussieu les termes d'épigynie, 
de périgynie et à'kypogynie sont devenus familiers, après 
qu'il les eût proposés pour marquer la position relative du gy- 
nécée et des autres parties florales et en particulier des éta- 
mines. Le terme d'épigynie est tout à fait propre parce qu'il 
traduit le fait vrai ; par contre l'hypogynie se confond avec la 
périgynie, à cause de l'extrême difficulté et souvent de l'im- 
possibilité d'établir une ligne de démarcation entre les deux 
modes d'insertion dans les thalames aplanis, qui sont le plus 
grand nombre, et c'est pourquoi quelques auteurs ont proposé 
de les réunir sous le nom d'amphigynie; mais peut-être vau- 
drait-il mieux faire usage des termes suivants en regard d'épi- 
gynie : épilhalamie, épicalicie, épicorollie, épipérigonie. 

De la même manière que souvent tout le thalame est con- 
cave, une portion seulement peut prendre cette forme. La 
plupart des fleurs à corolle gamopétale portent les étamines 
insérées sur elle, ainsi qu'on a l'habitude de le dire, considérant 
comme une partie du tube corollin le corps tubuleux qui est 
au-dessous du lieu d'insertion des étamines, parce qu'il a la 
même apparence qu'au-dessus, bien qu'il doive être considéré 
plus justement comme la portion du thalame placée en dedans 
du calice, exhaussée et devenue concave. De même dans le 
Pœonia Moutan, le thalame se soulève entre l'androcée et le 
gynécée en un corps concave, et qui, façonné en guise d'outre, 
renferme ce dernier ; la même chose a lieu dans beaucoup 
d'autres plantes (Agrumes, etc.), mais à un degré beaucoup 
moindre, il en résulte comme une écuelle placée sous le gyné- 
cée, ou même un simple bourrelet qui l'entoure à la base, ou 
comme autant d'écaillés séparées. Un léger relief tout semblable 
du thalame peut exister, mais beaucoup moins fréquemment, 
entre la corolle et les étamines, comme dans le Réséda et 
autres plantes de la même famille. Des modifications ana- 
logues peuvent se rencontrer dans la partie supérieure des 
thalames, qui intérieurement sont transformés en gemmu- 
laires infères; ainsi dans les Astéracées, les Rubiacées, les 
Gesnéracées, etc. C'est l'usage de nos jours de décrire toutes 



326 T. ClUiEL. 

ces protubérances thalamiques sous le nom collectif de 
disques : nom peu approprié en vérité, car il donne l'idée 
d'une forme qui n'est pas habituelle dans la partie qu'on dé- 
signe ainsi, et il a outre cela l'inconvénient encore plus grand 
d'être appliqué également à n'importe quelle apparence un 
peu insolite dans le thalame, ainsi par exemple quand (Evo- 
nymus, Jujubier, etc.) celui-ci se montre plus gonflé que d'ha- 
bitude, ou quand (Amandier, Rhamnus, etc.) sa face interne 
prend une consistance glanduleuse, et à n'importe quelle mo- 
dification semblable dans d'autres parties de la fleur, par 
exemple le gonflement basilaire des styles dans les Apiacées, 
qu'on qualifie aussi de disque épigyne. 

Si l'accroissement périphérique du stipe se fait dans des 
proportions partout égales, le stipe devra rester cylindrique ; 
s'il en est autrement, sa périphérie se relèvera en parties sail- 
lantes alternant avec d'autres parties déprimées. Ces saillies, 
qu'on observe fréquemment sur les tiges, prennent la forme 
de côtes longitudinales, qui sont toujours dans un rapport dé- 
terminé avec des feuilles isolées, ou avec tout une série de 
feuilles. Elles sont surtout très en relief dans les plantes 
cactoïdes, telles que : Cereus, Echinocactus, Euphorbes 
grasses, etc., chez qui elles sont même sujettes à se bifurquer 
au haut, et elles portent sur leur arête les touffes d'épines qui 
chez ces plantes sont des productions apophysales.On peut en 
observer aussi sur le stipe floral, notamment là où il s'est 
constitué en gemmulaire infère, soit sur sa face extérieure 
(Orchidacées, etc.), soit sur l'intérieure, où des côtes sem- 
blables, saillant dans la cavité gemmularienne, se couvrent de 
gemmules et se transforment ainsi en spermophores (Cucurbi- 
tacées, Aristolochiacées), qui eux aussi ont des rapports dé- 
terminés de position avec les appendices stylaires. 

Il est facile d'établir une analogie entre les reliefs de la tige, 
et ceux que dans le thalame on réunit sous le nom de disque, 
et qui jadis on était porté à considérer plutôt comme des ap- 
pendices atrophiés. Cette autre analogie, que j'établis ici entre 
les côtes externes d'une tige cannelée, et les côtes internes 



CORPS DES PLANTES. 3°27 

d'un gemmulaire faisant office de spermophores, sera admise 
bien plus difficilement ; tellement on est encore, malgré toutes 
les démonstrations génétiques, sous l'empire de la théorie car- 
pe! laire, qui voudrait que tout gynécée se composât rien que 
d'un certain nombre de feuilles carpellaires, soudées ensemble 
pour former les gynécées complexes, et rentrant leurs bords 
pour former les vraies cloisons spermophores, soigneusement 
distinguées des fausses cloisons ayant quelque autre origine. 
Et pourtant, s'il est de toute évidence que dans une Renoncu- 
lacée ou une Alismacée les gemmules sont une dépendance 
de parties appendiculaires du gynécée, qu'ailleurs les cloisons 
du gemmulaire représentent les bords rentrants de ces mêmes 
parties appendiculaires, il est tout aussi clair que dans beau- 
coup de plantes, et toujours dans celles à gemmulaire infère, 
les spermophores, ne pouvant leur être rapportés, doivent être 
regardés comme des saillies de la partie stipitale de la fleur. 

La terminaison de la tige et des branches est souvent un 
bourgeon. Ailleurs elles se terminent en épkies, ou s'arrêtent 
comme tronquées (Carissa Arduina) ou épuisées. De même 
dans les rafles d'inflorescence, G. Morren a décrit un cas anor- 
mal des plus singuliers, d'un Gesnera dont le sommet de la 
tige s'était épanoui en une feuille colorée et bien plus grande 
que les feuilles ordinaires de la plante. La terminaison du tha- 
lame est en général imperceptible ; et est il rare qu'il se pro- 
longe au delà de ses dernières productions latérales, comme 
cela arrive pourtant dans les Nymphéacées, dans les fleurs sta- 
minifères des Chamœdorea selon Schleiden, dans celles de 
beaucoup de Cucurbitacées et d'Euphorbiacées, où l'on a l'ha- 
bitude de considérer cette partie terminale comme un rudi- 
ment de gynécée atrophié, mais tout à fait arbitrairement. 
Parfois, chez les Polygonacées par exemple, la terminaison du 
stipe thalamiquc est une gemmule. Ce qu'il y a de plus singu- 
lier sous ce rapport, c'est la structure des fleurs staminifères 
des genres Naias, Euphorbia, Pedilanthus, Ânthostema, Cal- 
litriche, Casuarina, Cyclanlhera, chez qui le thalaine se pro- 
longe directement dans l'étaminc unique qui constitue l'an- 



328 T. CARUEL. 

drocée de ces fleurs. Le style du Cynocram.be semble être une 
production centrale stipitale de l'anthogène. 

Une modification tout à fait exceptionnelle et des plus sin- 
gulières du thalame est celle qui fournit le gemmulaire infère 
des Rafflésiacées. Il est d'abord plein dans la très jeune fleur; 
plus tard il devient tout lacuneux dans son intérieur, et c'est 
sur les parois des lacunes intercellulaires que poussent enfin 
les gemmules (Solms). 

Ce genre de modification intérieure prépare à celle qu'on 
voit affecter le stipe des gemmules, le nucelle : je veux dire 
celle qui saisit une des cellules constituantes du nucelle, et la 
transforme en organe femelle, en oogone ou sac embryonnaire, 
apte à développer dans son sein les oosphères, soit vésicules 
embryonnaires, soit corpuscules chez les Conifères (1). 

On a cherché à établir une relation d'analogie entre les Pha- 
nérogames, surtout les Conifères, et les Prothallogames, en 
comparant les corpuscules, l'oogone et l'amande des premières, 
à l'archégone, la macrospore et le prothalle des secondes. 
Bien que ces analogies soient en grande faveur en Allemagne, 
il semblerait bien plus naturel d'en voir une entre e 
nucelle et l'archégone (ce qui entraînerait à l'analogie entre 
toute la gemmule et le prothalle, notamment quand il est très 
simple comme dans les Isoëies, etc.), fondée sur la considéra- 
tion que ce sont également des organismes cellulaires d'abord 
homogènes, dont une cellule, en se différenciant, se trans- 
forme en oogone. 

On peut aussi établir une comparaison entre l'organe 
femelle dans le régne végétal et celui des animaux. Chez ceux- 
ci Y œuf est une cellule spécialisée d'un corps cellulaire qui est 

(1) C'est Al. Braun qui reconnut dans les corpuscules de R. Brown les 
oosphères des autres Phanérogames, puisque ce sont eux qui, après avoir subi 
la fécondation, produisent le proembryon et puis l'embryon. La différence qu'il 
y a entre l'oogone de la généralité des Phanérogames et celui des Conifères 
consiste en une organisation plus avancée chez ces derniers, avec leurs 
oosphères revêtues d'une membrane et l'oogone rempli de parenchyme, c'est- 
à-dire dans un état auquel les autres Phanérogames n'arrivent qu'après la 
fécondation. 



CORPS DES PLANTES. 329 

Y ovaire, avec sa paroi propre (membrane vitelline), son con- 
tenu (substance vitelline), un nucléus et un nucléole (vésicule 
ou tache germinative) : l'œuf correspond donc à l'oogone, la 
tache germinative à l'oosphère, et le reste de son contenu 
plasmique à l'amande ; par conséquent l'ovaire correspond au 
nucelle. D'où l'on voit combien s'étaient fourvoyés les anciens 
anatoraistes quand ils comparaient la graine végétale à l'œuf 
animal, et d'autres plus modernes qui appelèrent ovule la jeune 
graine, et ovaire son récipient, et combien eurent raison 
Endlicher et Schleiden quand ils proposèrent pour l'ovule le 
terme de gemmule, qui amène avec lui le terme correspondant 
de çemmulaire pour l'ovaire. 

Entre toutes les Phanérogames, les Viscacées et les Loran- 
thacées ont une gemmule toute spéciale. Les oogones sont 
des cellules de ce même slipe floral qui porte les pièces du 
périanthe(avecl'androcée, quand il existe) et plus intérieure- 
ment, les pistils réduits à leur portion stylaire. Ici donc, on 
peut dire que toute la fleur est une gemmule (et ensuite une 
graine), ayant son nucelle infère. Ce cas, jusqu'ici mal inter- 
prété, correspond, jusqu'àun certain point, à celui des Gnéta- 
cées où précisément dans le genre Gnetum, l'oogone se forme 
dans le nucelle, au-dessous de l'insertion du gemmulaire, où 
le nucelle lui-même devient par conséquent semi-infère. 

La bifurcation, si commune dans les thalles, est très rare 
dans les stipes. Dans les seules Lycopodiacées et Sélaginella- 
cées, elle est universelle et évidente ; elle se retrouve dans quel- 
ques Fougères, ou selon Hofmeister, dans toutes. On la nie en 
général parmi les Phanérogames, mais quelques-uns l'ad- 
mettent, d'après les recherches de Kaufmann, dans les inflo- 
rescences de certaines Borraginacées. M. Clos est le seul à l'ad- 
mettre d'une manière générale, sous le nom de partition, dans 
les inflorescences de Borraginacées, Brassicacées, Bosacées, 
Cistacées, Solanacées, etc., partout enfin où il existe des 
pédoncules et pédicelles extra-axillaires : mais ceux-ci s'ex- 
pliquent tout autrement si on les rapporte à la catégories des 
pulvinaires que nous avons étudiée plus haut. 



330 T. CARKEL. 

Les productions pileuses, ou trichomes du stipe, se mon- 
trent habituellement après les apophyses; rarement, comme 
dans YUtricularia (Pringsheim), apparaissent-elles sur lecor- 
mogène avant sa différenciation en stipe et en apophyses ; 
elles peuvent se produire aussi beaucoup plus tard sur des 
parties vieillies, comme cela a lieu pour le chevelu si singu- 
lier qui se développe après la floraison sur les pédicelles sté- 
riles du Fustet (Rhus Gptinus). Elles peuvent prendre une dis- 
position régulière, ainsi que cela se voit pour les bandes de 
poils qui sont sur la tige du Mouron des oiseaux (Stellaria 
média), ou pour celles qui, dans certaines Jungermanmacées 
(Plagiochila asplenioides , etc.), se substituent à une série de 
feuilles. Ces productions pileuses peuvent revêtir, outre la 
structure de poils proprement dits, d'épines, etc., celle de 
rhizines ou d'archégones et d'anthéridies, ceci dans les Musci- 
nées cormophytes. 

L'ordre dans l'apparition successive des apophyses sur le 
cormogène est en prévalence de bas en haut, c'est-à-dire dans 
une direction progressive ascendante. C'est ce qu'on peut con- 
sidérer comme la règle ; mais les exceptions ne manquent pas, 
surtout dans les fleurs, où il y a maint exemple de direction 
descendante régressive. Ainsi, le calice apparaît après la corolle 
et l'androcée dans les Dipsacacées (Duchartre),Valérianacées, 
Rubiacées (Payer) et Astéracées, — la corolle après l'andro- 
cée dans certains Hypericum et Tilleuls (Hofmeister), — les 
écailles périgoniales après l'androcée dans les Poacées trian- 
dres (Payer), — la corolle avec l'androcée après le gynécée 
dans les Phaséolacées (Hofmeister), — le verticille extérieur 
d'étamines après le verticille intérieur dans nombre de familles 
diplostémones comme Géraniacées, Zygophyllacées , etc. 
(Hofmeister), — de même dans les Cuphea où, en outre, la 
corolle apparaît après l'androcée (Koehne), — les étamines 
successivement plus externes après les internes dans l'andro- 
cée polystémone du Thé, des Cistes et du Câprier (Payer), — 
les étamines les plus internes après les pistils dans les Rosa- 
cées polystémones comme la Rose, la Ronce, etc., ou dans le 



CORPS DES PLANTES. 331 

Grenadier (Hofmeister), — enfin, les gemmules sur le spermo- 
phore des Primulacées de haut en bas (Duchartre). Mais outre 
les fleurs, nous avons une autre exception fournie par les 
Chênes, par le Châtaignier, par le Hêtre, dans leur involucre, 
dont les bractées internes, si manifestes lors de la fructescence, 
apparaissent après la formation des fleurs. Dans les gemmules 
enfin, c'est une règle sans exception que les téguments appa- 
raissent en direction descendante, c'est-à-dire l'extérieur après 
l'intérieur quand il y en a deux, et l'arille en dernier lieu quand 
ce troisième tégument se forme. 

Les apophyses placées dans un même plan paraissent simul- 
tanément. Cependant il y a des exceptions : ainsi dans les ver- 
ticilles foliaires des Characées et du Salvinia étudiés par 
Pringsheim, l'apparition est successive, et il en est de même 
dans les calices en général et dans plusieurs périgones, et dans 
l'androcée de certaines Àizoacées et Polygonacées suivant 
Payer, où des apophyses nouvelles viennent s'interposer laté- 
ralement entre d'autres apparues antérieurement. Il est vrai 
que dans ces cas on pourait en inférer qu'il s'agit non pas 
de vrais, mais de faux verticilles. Dans la fleur papilionacée 
étudiée par Payer, les apophyses de tous les verticilles naissent 
de l'avant à l'arrière de la fleur, tandis que le contraire a lieu 
dans les Résédacées où elles naissent de l'arrière à l'avant. 

Tout ce procédé d'apparition successive des apophyses sur 
le cormogène peut s'effectuer rapidement; il en est ainsi pour 
la formation de beaucoup de fleurs, peu de jours y suffisent. 
Ailleurs, il est beaucoup plus lent, par exemple dans le déve- 
loppement à peine perceptible des bourgeons dans nos climats 
depuis l'automnejusqu'au printemps. Il est excessivement lent 
dans certains cas spéciaux : ainsi, le rhizome de YOphioglos- 
sumvulgalum ne donne qu'une feuille chaque année (Al. Braun), 
et la production en est aussi très lente dans les autres Ophio- 
glossacées. 

Apartquelques rares exceptions, les apophyses se succèdent 
sur le cormogène à une distance verticale minime. L'écarte- 
ment horizontal de l'une à l'autre varie à l'extrême, non scu- 



332 T. CARIIEL. 

lement cle plante à plante, mais sur la même plante et sur le 
même stipe, et ne semble être soumis qu'à une seule loi géné- 
rale, c'est que chaque apophyse successive tend à surgir clans 
l'espace libre correspondant au-dessus des deux apophyses 
précédentes. C'est la loi dite d'alternance, qui s'oppose à la 
superposition directe des apophyses, et qui préside à ce qu'on 
a appelé leur symétrie, c'est-à-dire à leur distribution sur le 
stipe. Elle ne- paraît souffrir que bien peu d'exceptions, si ce 
n'est dans la fleur. Je n'en connais qu'un avéré pour les feuilles, 
fourni par le Potamogeton densus, dont les feuilles opposées 
se superposent sur deux lignes. On a cité comme cas excep- 
tionnel d'appendices foliaires superposés sur une ligne unique 
d'un côté du stipe ceux des Ricciées, plantes thallophytes et en 
même temps foliifères à leur face inférieure : sitant est qu'on ne 
doive pas, avec M. Kny, refuser la qualité de feuilles aux petites 
lames qui revêtent cette face du thalle ; on aurait pu citer aussi 
les lames semblables du genre voisin Targiohia, disposées sur 
deux lignes collatérales et opposées d'une ligne à l'autre. 
Dans les fleurs, on trouve assez fréquemment une autre dis- 
position substituée à l'alternance et qui en est précisément 
l'inverse, la contreposition{i) , quand les membres de verticilles 
successifs sont placés vis-à-vis les uns des autres au lieu d'al- 
terner, comme dans les fleurs staminifères de la plupart des 
Urticacées qui consistent en deux verticilles contreposés. C'est 
ce qui a lieu plus spécialement pour les membres de l'andro- 
cée, par rapport au périanthe, comme dans la Vigne, dans 
les Primulacées, les Chénopodiacées, etc,, et quelquefois par 
rapport au gynécée, comme dans les Iridacées. Il faut pour; 
tant dire que ce cas, outre qu'il est le moins fréquent, n'arrive 
presque jamais pour plus de deux verticilles consécutifs, et que 
l'on regarde comme extraordinaire la fleur de Sabia qui a 
trois verticilles contreposés ; c'est pourquoi l'on considère la 
contreposition comme une exception à la règle de l'alternance, 

(1) On dit généralement opposition, mais celle-ci est proprement la dispo- 
sition sur deux côtés opposés d'un stipe. Payer disait superposition, terme qu'il 
faudrait réserver pour les cas de contreposition à des hauteurs différentes. 



CORPS DES PLANTES. 333 

et l'on a cherché à l'expliquer en supposant, tantôt la dispari- 
tion par avortement d'un verticille intermédiaire qui aurait 
alterné avec les deux verticilles contreposés et rétabli ainsi 
l'alternance générale, tantôt la production par dédoublement 
des membres d'un verticille, de ceux qui se trouvent placés 
devant eux. 

Plus tard, nous pourrons rechercher la valeur de ces hypo- 
thèses; cependant on peut faire, dès à présent, la réflexion 
qu'il n'y a, a priori, aucune nécessité organique pour l'alter- 
nance constante dans les verticilles d'une fleur, si l'on sup- 
pose chaque verticille produit par le rapprochement extrême 
de deux, auquel cas ces verticilles doublés seraient contreposés 
en succession et non point alternants. Ceci n'est point une 
supposition gratuite, comme le prouve l'exemple de la Ga- 
rance, qui, dans ses tarions* présente d'abord des écailles 
opposées à chaque nœud et alternantes d'un nœud à l'autre, 
auxquelles succèdent des verticilles de quatre feuilles exacte- 
ment superposées d'un nœud à l'autre, et qui auraient été, par 
conséquent, contreposées dans le cas hypothétique du rappro- 
chement extrême des nœuds. 

Dans quelques cas, qui ne sont pas très rares, les verticilles 
prennent une disposition exactement intermédiaire entre l'al- 
ternance et la contreposition ; c'est ainsi que, dans le périanthe 
des Brassicacées, il y a deux sépales extérieurs, puis deux 
autres sépales intérieurs alternants avec les premiers, puis 
quatre pétales qui rendraient diinère tout le périanthe s'ils se 
suivaient dans le même ordre ; mais comme ils forment un seul 
verticille ils se disposent obliquement de manière à croiser les 
quatre sépales et à alterner avec leurs deux verticilles en 
môme temps; c'est ainsi encore que, dans les Potamogeton, 
l'androcée est de quatre étamines en deux verticilles alter- 
nants, puis viennent quatre pistils qui alternent avec les éta- 
mines, comme si celles-ci formaient un seul verticille. 

On a une autre déviation de la loi d'alternance dans les 
Asarum, par exemple, où deux verticilles trimères alternants 
du périgone sont suivis de trois verticilles hexamères de l'an- 



334 T. CAKUEÏi. 

drocée et du gynécée, alternants entre eux, mais dont le pre- 
mier a ses membres successivement alternants et contre- 
posés aux pièces intérieures du périgone; ou bien encore, par 
exemple, dans le Cytinus, où un périgone tétramère est suivi 
d'un androcée ou d'un gynécée d'un seul verticille 6-mère ou 
8-mère. 

Par suite de l'alternance, les apophyses verticillées par deux 
(opposées) ou par plus de deux forment nécessairement le long 
du stipe des files verticales ou légèrement obliques, en nombre 
double des membres des verticilles, et qui vont par conséquent 
de quatre ou de six, nombres les plus fréquents, à un nombre 
très grand dans les Myriophyllum, YHippuris ou les Prêles. 
Les apophyses éparses (1) formen t de même des files (elles sont 
fortement inclinées dans les Pandanus) , dont le nombre dépend 
de l'écartement horizontal des apophyses, c'est-à-dire de leur 
arc de divergence. De là, en premier lieu, la disposition distique 
ou sur deux files opposées, avec l'arc de divergence égal à f de 
la circonférence du stipe ; très rarement a-t-on les deux files 
collatérales, c'est pourtant ce qu'on voit à la face inférieure 
du thalle du Lunularia pour ses lamelles foliaires, et pour de 
vraies feuilles à la face supérieure du rhizome rampant du 
Pilularia, des Marsilia, de diverses Fougères, telles que Pteris 
aquilina ou Polypodium vidgare. Puis les dispositions tris- 
tique, tétrastique et ainsi de suite, indiquées par des arcs de 
divergence de f, |, etc., de la circonférence, jusqu'à un maxi- 
mum jusqu'ici noté de cent quarante-quatre files, qui est, 
selon quelques observateurs, le nombre des rangées de brac- 
tées dans une inflorescence vigoureuse de Soleil, et jusqu'à 
un minimum de divergence de à - 3 -., vérifié par Braun pour 
les bractées de YAcorus Calamus; mais ces petites diver- 
gences sont fort rares, et en général elles oscillent entre | et | . 
Naturellement, la ligne imaginaire qui joindrait, selon leur 
ordre de succession, les bases d'insertion des apophyses 

(1) On dit ordinairement alternes, mais ce terme ayant une autre significa- 
tion, celle dans laquelle nous l'avons employé jusqu'ici, ne peut pas servir à 
désigner aussi la disposition des apophyses solitaires à chaque nœud. 



CORPS DES PLANTES. 335 

éparses, décrirait autour du stipe une hélice ascensionnelle, 
dont un seul tour suffit pour ramener dans la position distique 
ou tristique une troisième ou une quatrième apophyse au- 
dessus d'une première prise pour point de départ, dont il faut 
ordinairement un nombre toujours croissant de tours pour 
obtenir le même résultat quand les files sont plus de trois ; et 
il est facile devoir que, dans tous les cas, l'arc de divergence 
sera indiqué précisément par une fraction dont le numérateur 
sera le nombre des tours de l'hélice pour aller d'une apophyse 
à celle qui lui est immédiatement superposée, et dont le déno- 
minateur sera le nombre des apophyses de la première à la 
dernière. 

Tels sont les résultats essentiels positifs de beaucoup d'é- 
tudes qu'on a faites sur ce sujet, après que C. J. Schimper, 
Al. Braun et les frères Bravais eurent ouvert la voie avec leurs 
écrits classiques. Cependant les botanistes, non contents de 
cela, furent induits, par l'apparence mathématique que ce 
genre de recherches revêtait, grâce à ces lignes géométriques 
et à ces nombres, à s'en occuper comme de problèmes de 
mathématiques. Us se préoccupèrent de chercher un angle de 
divergence moyen unique, et crurent l'avoir trouvé dans 
l'angle de 137° 30' °J8", irrationnel à la circonférence de 
360 degrés. En examinant les fractions qui expriment les 
angles de divergence, ils virent qu'on pouvait en faire certaines 
séries bien connues, où chaque fraction successive résulte 
dans le numérateur et dans le dénominateur de l'addition des 
termes correspondants des deux fractions précédentes; les- 
quelles séries ayant une formule générale, chacun de ses 
membres se trouve être une autre expression d'une certaine 
fraction continue, etc. Et entrés dans cette voie, les botanistes 
y persévèrent en appliquant le calcul à une matière qui n'en 
est pas susceptible, puisque les faits naturels relatifs aux 
organismes ne se présentent jamais avec la rigoureuse déter- 
mination qu'il faudrait pour cela. Ajoutons que cette oiseuse 
application des mathématiques est demeurée tout à fait 
stérile, n'ayant donné aucun résultat que l'observation n'eût 



33(> T. CAItlEIi. 

déjà fourni auparavant et qu'on ne puisse exprimer sans 
formules; c'est un résultat auquel on devait s'attendre, si 
l'on avait noté dès le début que la base de toutes ces manipu- 
lations de chiffres, c'est-à-dire les séries rappelées plus haut, 
est entièrement arbitraire. 

On a disputé pour savoir quelle est la disposition fondamen- 
tale des apophyses, si celles qui sont éparses doivent être con- 
sidérées telles par suite d'une dissolution, pour ainsi dire, 
d'un verticille, ou si les apophyses verticillées et opposées le 
sont par une espèce de fusion de nœuds. La vérité est qu'à un 
nœud il y a tantôt plus de deux apophyses équidistantes dans 
le même plan horizontal, tantôt deux, tantôt une seule unila- 
térale, sans que pour cela aucun de ces faits se manifeste 
comme dépendant d'un autre. Ajoutons que les feuilles fasci- 
culées des Mélèzes ou des Pins, les feuilles géminées de beau- 
coup de Solanacées, celles de certaines Conifères, comme le 
Thiiia gigantea, ou de Y Acacia verticillata, ayant l'apparence 
d'être verticillées, les faux verticilles, si fréquents dans les 
fleurs, et souvent si difficiles à distinguer des vrais, sont autant 
de faits qui démontrent les connexions intimes entre les divers 
modes de distribution des apophyses, démontrées également 
par leurs fréquents changements de distribution, soit nor- 
maux, soit anormaux, sur un même stipe. 

Les observations qui précèdent se rapportent à la symétrie 
des apophyses sur leur stipe ; et toutes les fois que ce stipe est 
isolé, elles ne peuvent en avoir d'autre. Mais quand il est en 
connexion avec un autre stipe dont il provient, ses apophyses 
ont une relation de position avec lui : ou elles lui sont ados- 
sées (contreposées), ou dans la position inverse (opposées), 
ou placées d'une façon intermédiaire, de côté ; ce qu'on tra- 
duit généralement par les expressions de postérieures, anté- 
rieures et latérales. Les considérations de détail dans les- 
quelles on peut entrer à ce sujet sont des plus intéressantes, et 
trouvent leur application la plus importante dans l'étude de la 
symétrie florale. 

Des torsions (Fumariacées, Orchidacées, Trifolium resupi- 



CORPS DES PLANTES. 337 

natum), des courbures (Violette, Erythrina) peuvent masquer 
cette symétrie. Une cause beaucoup plus fréquente, qui donne 
le même résultat, est l'inégalité de développement des membres 
d'un même verticille. Déjà on l'aperçoit dans les paires de 
feuilles de certaines plantes, telles que le Stellaria média, le 
Lychnis alba, des Rubiacées, des Acanthacées, des Mélastoma- 
cées ; et c'est elle qui donne les fleurs dites irrégulières (ou 
zygomorphês par les Allemands), par opposition aux régulières 
(ou actinomorphes) , qu'elles le soient en totalité dans tous 
leurs verticilles, ou dans quelques-uns seulement, avec le plus 
grand développement tout d'un même côté de la fleur, ou 
bien plus souvent de côtés opposés pour divers verticilles, 
tantôt de l'arrière à l'avant, tantôt latérale ou oblique. Pous- 
sée à l'extrême, cette inégalité amène l'atrophie et finalement 
l'avortement ou disparition totale de quelque membre. C'est ce 
qui a lieu, selon Irmisch, pour les feuilles du Cynocrambe, et 
indubitablement pour beaucoup d'appendices floraux, comme 
il est prouvé par l'analogie entre des plantes voisines, dont les 
unes ont une partie donnée de la fleur à l'état normal, d'autres 
l'ont atrophiée, d'autres n'offrent plus rien que sa place vide. 
On acquiert ainsi la conviction que les Corolliflores qui ont 
un androcée tétramère ou dimère dans une fleur pentamère, 
les Poacées à périanthe et à androcée réduits, YAmorpha à 
corolle réduite, les Hibbertia à androcée unilatéral, sont dans 
cet état par suite d'un phénomène d'avortement. Dans ces cas 
et d'autres semblables, l'induction qu'on tire de l'analogie 
seule est logique et légitime; en d'autres termes, on déclare 
qu'une partie manque dans une fleur, pour la raison qu'elle se 
trouve présente dans une autre fleur ayant la même structure 
pour tout le reste. L'induction est confirmée par des faits téra- 
tologiques qui ne sont pas rares, par exemple, celui de la cin- 
quième étamine qui reparaît dans les Linaires péloriées, ou 
celui des Iris qui quelquefois développent les trois étamines 
habituellement absentes. Toutefois, quand on raisonne ainsi 
par analogie, on ne peut jamais procéder avec trop de pru- 
dence; car, il faut bien le dire, cette méthode de raisonne- 

6 e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 6) 2 . 22 



338 T. CARUEL. 

ment a conduit bien souvent à des conclusions peu justifiables, 
par suite du désir qu'on a eu, dans l'étude des fleurs, de 
les ramener toutes à un petit nombre de plans de symétrie, 
ou même à un seul, ainsi qu'on peut s'en assurer en lisant les 
écrits de de Candolle, qui fut l'ardent avocat de la théorie 
des avortements, jusqu'aux écrits contemporains inspirés 
des mêmes idées. 

Le phénomène inverse de l'hypertrophie de quelque partie 
florale au point de la faire changer de nature et de masquer la 
symétrie, ainsi que cela se voit dans les Canna, est beaucoup 
plus rare. Très souvent, au contraire, ce résultat est donné 
par deux autres phénomènes, la division des apophyses flo- 
rales, et leur union, conséquences fréquentes de leur dévelop- 
pement. 

Un des résultats les plus habituels du développement des 
apophyses simples est leur division, quand, par suite d'une 
croissance inégale sur leurs bords, certaines parties devien- 
nent saillantes sur le reste et constituent des lobes plus ou 
moins prononcés. De là toutes les formes de feuilles lobées, 
jusqu'aux plus composées, ainsi que l'origine des vrais sti- 
pules ; de là les divisions beaucoup plus rares des enveloppes 
florales, les paires d'étamines de YAdoxa ou des Brassicacées, 
les étamines triples des Lauracées, les étamines multipliées 
des Agrumes (Payer), les styles subdivisés de plusieurs Euphor- 
biacées. Un procédé semblable peut dédoubler l'appendice, 
c'est-à-dire le partager entre deux plans parallèles ; d'où 
viennent les ligules des Poacées, des Melianlhus, des Pota- 
mogeton, de VHouttuynia, les portions fertiles des sporo- 
phylles des Ophioglossum, les écailles delà corolle de certaines 
Dianthacées et Borraginacées, ou du Laurier-rose, la couronne 
périgoniale des Narcisses et autres Amaryllidacées. Enfin, il 
peut se faire qu'il y ait division latérale et dédoublement en 
même temps, comme dans les pétales du Réséda, dans les éta- 
mines du Ricin (Payer), des Malvacées (Duchartre), des 
espèces d'Hyperimm qui en ont un faisceau là où des congé- 
nères n'en ont qu'une seule. 



CORPS DES PLANTES. 339 

L'inverse de ce phénomène est celui où deux ou un plus 
grand nombre d'apophyses, d'abord séparées, se montrent 
ensuite unies ensemble. On l'a désigné sous le nom de soudure, 
qui ayant été appliqué à des ordres de faits très différents, a 
besoin d'être mieux précisé et restreint à un seul. 

On peut dire qu'il y a une vraie soudure toutes les fois que 
deux parties qui ont existé séparément jusqu'à un moment 
donné, contractent ensuite entre elles une adhérence au moyen 
d'un lien réciproque. Ainsi comprise, la soudure n'est pas 
chose fort commune. Il y en a pourtant des exemples : dans 
tous les pétales des Phyteuma, et dans les deux pétales inté- 
rieurs des Fumariacées soudés ensemble par leur sommet; 
dans les anthères de presque toutes les Astéracées et autres 
familles voisines, soudées par les côtés de manière à former un 
tube autour du style ; dans les anthères et en partie dans les 
filaments des Balsaminacées (Payer) ; dans les styles des Apo- 
cynum, des Vinca et autres Apocynacées, qui de deux devien- 
nent un seul, des Asclépiadacées dans leur extrémité stigma- 
tique, où il y a, en outre, soudure des anthères sur tout le 
contour du stigmate (Payer) ; dans les anthères et les stig- 
mates des Strelitzia, soudés avec deux pétales qui les enve- 
loppent; dans l'anthère des Naias, soudée avec le périgone 
intérieur (Magnus); dans les pistils des Rosacées pomifères, 
pressés au fond d'une cupule charnue et se soudant latérale- 
ment ensemble; dans ceux des Hellébores et genres voisins, 
d'abord ouverts du côté intérieur et puis fermés par une sou- 
dure de leurs bords ; dans les gemmules du Cynomorium et 
autres Balanophoracées, dont la surface se soude à la paroi de 
la cavité gemmularienne. Dans ces cas, la soudure peut être 
effectuée par une espèce de greffe par approche, qui fait que 
les tissus des parties soudées s'unissent intimement et se con- 
fondent, c'est ce qui a lieu pour les styles des Asclépiadacées 
et des Apocynacées ; mais il arrive plus souvent que la soudure 
est la conséquence d'une production de papilles saillantes sur 
les deux surfaces en contact, qui s'encastrent ensemble de 
l'une à l'autre et les font adhérer plus ou moins fortement, 



340 T. C.iRlEL. 

étant aidées quelquefois par la sécrétion d'un liquide visqueux, 
comme c'est le cas pour les anthères des Astéracées. 

Tout autre est le procédé qui préside à la formation de la 
plupart des calyces gamosépales, ou des corolles gamopé- 
tales, ou des étarnines monadelphes et autres parties sem- 
blables. 

Pour s'en rendre compte, que l'on observe une très jeune 
fleur de quelque Lamiacée. Sur le cormogène hémisphérique 
ndivis qui la représente tout d'abord, on verra apparaître 
successivement, et de l'arrière à l'avant, cinq apophyses pla- 
cées en cercle et distinctes les unes des autres, mais qui 
bientôt, élargissant leur base, se réunissent, on pourrait dire 
qu'il y a confluence entre elles, et il en résulte une base com- 
mune faite en anneau, qui ensuite en croissant, surtout par le 
bas, s'exhausse par degrés et devient un tube. C'est là précisé- 
ment le tube du calice, comme les apophyses primitives en 
sont les lobes. Lors de la première confluence de ceux-ci, 
cinq autres apophyses apparaissent sur le cormogène en alter- 
nance avec les lobes calicinaux, et ce sont les futurs lobes de 
la corolle, lesquels se réunissent ensuite par le môme procédé 
d'élargissement basilaire, et ils marquent ainsi le commence- 
ment de la partie supérieure du tube corollin. Après l'appari- 
tion de la corolle a lieu celle des étarnines et de la môme 
manière; mais celles-ci continuent à rester disjointes, seule- 
ment elles sont bientôt soulevées par la croissance de la base 
commune qu'elles ont avec la corolle, et qui finit par former 
la partie inférieure du tube corollin. En dernier lieu appa- 
raissent deux pistils, sous forme de bourrelets semi-lunaires 
placés l'un en face de l'autre, et de leur confluence résulte la 
formation du gynécée. 

Il est évident que le procédé que nous venons de décrire 
ne peut en aucune façon se comparer au précédent; ce n'est 
pas une soudure de parties préexistantes au complet, ce n'est 
pas même une soudure congénitale, comme on a voulu l'appe- 
ler, pour dire qu'il s'agit de parties distinctes, mais unies 
ensemble en naissant, connées. Ce sont des parties d'abord 



CORPS DES PLANTES. 341 

disjointes qui ensuite se réunissent, par un procédé tout parti- 
culier de croissance par le bas, procédé qu'à défaut d'une 
appellation plus apte j'ai désigné par celle de concrescence . 

Il n'arrive pas toujours que la croissance soit si manifeste- 
ment basilaire. Dans quelques cas le temps de l'apparition des 
appendices sur le cormogène floral est tellement rapproché de 
celui de leur base commune, qu'on reste dans le doute pour 
déterminer lequel des deux faits est postérieur à l'autre, 
et il n'est pas surprenant que des observateurs très habiles 
aient décrit de deux manières différentes une même formation, 
par exemple celle de la corolle dans les genres Rubia et Globu- 
laria. Mais dans d'autres cas les appendices d'un verticille 
apparaissent véritablement connés, constituant un corps 
unique, un bourrelet continu, pour se montrer disjoints seu- 
lement plus tard, quand par l'effet d'un accroissement apical 
du bord supérieur de ce corps jusque-là unique, poindront des 
reliefs représentant autant d'appendices; il en est ainsi pour 
les gaines foliaires des Équisétacées, selon Hofmeister et Reess, 
pour certains gemmul aires, des Euphorbiacées par exemple, 
ou certains périanthes tel que celui du Cynocrambe. 

Donc soudure, concrescence, connation, sont trois phéno- 
mènes différents et qu'il ne faut pas confondre. 

L'union peut se faire entre parties semblables, ou entre 
parties dissemblables, d'un même verticille, ou de verticilles 
successifs. L'union collatérale est excessivement fréquente, 
on l'a déjà dans certaines feuilles opposées, des Chèvrefeuilles 
par exemple, dans les stipules du Coronilla scorpioides, de 
divers Astragalus, de la plupart des Rubiacées, ou dans les 
bractées des Euphorbes, des Aslraulia; mais c'est surtout 
dans les verticilles floraux qu'elle se manifeste, et au plus 
haut degré dans le plus intérieur de tous, celui des pistils du 
gynécée, dont l'union si souvent complète en cache le nombre. 
Le calice d'un Scutellaria, ou l'androcée de beaucoup de 
Cucurbitacées, fournissent aussi des exemples de symétrie 
masquée par l'union. L'union entre deux verticilles consécu- 
tifs alternes tend à en porter les membres sur une même 



342 T. CAR1IEL-. 

ligne, d'où la réduction apparente des deux verticilles en un 
seul avec duplication du nombre de ses membres. C'est dans 
ces cas que se trouve précisément l'androcée de beaucoup de 
genres de Légumineuses, chez qui (à part les recherches 
génétiques) l'observation des étamines qui se présentent alter- 
nativement plus grandes et plus petites, ainsi que les com- 
paraisons avec les genres à étamines complètement disjointes, 
peuvent seules faire reconnaître la vraie symétrie des fleurs de 
ce groupe. 

Quand dans une fleur plusieurs des causes qui peuvent en 
masquer la symétrie concourent ensemble, la recherche de 
celle-ci est plus difficile et quelquefois problématique. Les 
Orchidacées, les Malvacées, les Brassicacées surtout en sont 
des exemples bien connus. 

Nous pouvons maintenant passer à l'examen plus particu- 
lier des apophyses simples, c'est-à-dire des appendices. 

Mais observons d'abord que les appendices et le stipe 
étant réellement les parties différenciées d'un même tout, 
le corme, il est naturel que la distinction entre elles ne soit 
pas toujours au même degré. Elle est ordinairement très mar- 
quée, qu'on la cherche dans les feuilles par opposition à la 
tige, ou dans les bractées d'une inflorescence par rapport à sa 
rafle, ou dans les appendices floraux, pétales, étamines, etc., 
par rapport au thalame qui les porte. Cependant, dans cer- 
tains cas, les différences apparaissent moindres, et d'autres 
fois elles sont tellement réduites qu'on reste dans le doute si 
réellement elles sont suffisantes pour faire considérer une 
plante comme cormophyte plutôt que comme thallophyte. Les 
Characées sont dans ce cas. Ce type si distinct de plantes 
aquatiques possède une tige filiforme qui porte aux nœuds 
un verticille de feuilles, qu'aujourd'hui, après les recherches 
d'Al. Braun, on considère comme telles parce qu'elles ont 
un développement défini et parce que c'est de leur aisselle 
que partent les branches, et pourtant par leur conformation 
extérieure, par leur structure interne, par la faculté qu'elles 
ont de produire elles-mêmes d'autres petites feuilles verticil- 



CORPS DES PLANTES. 343 

lées aux nœuds qu'elles possèdent, et celles-ci d'autres encore, 
elles reproduisent les caractères de la tige, dont on ne les 
distinguait pas autrefois quand on regardait le corps de ces 
plantes comme un thalle comparable à celui de certaines Flo- 
ridées (Datrachospermum, Echinoceras, Polysiphonia, Chon- 
driopsis, Spyridia, Acanthophora, etc.) qui ont des divisions 
plus petites placées en verticilles autour d'un stipe plus grand 
et auxquelles de bons observateurs n'hésitent même pas à 
appliquer le nom de feuilles. 

Le caractère adopté dans les Characées pour distinguer les 
feuilles de la tige, c'est-à-dire le développement défini dans les 
premières et indéfini dans la seconde, ailleurs se trouve être 
fautif. Beaucoup de tiges ont un développement défini, et le 
corme dont elles font partie ne peut croître au sommet que 
par la substitution successive de branches les unes aux autres, 
et certains Selaginella, le S. lœvigata par exemple, ont la tige 
indéfinie, mais avec les branches latérales définies et elles- 
mêmes ramifiées de manière à prendre l'apparence d'une 
feuille composée; et d'un autre côté les feuilles de certaines 
Fougères, comme Gleichenia, Mertensia, Lygodium, etc., ou 
de certaines Méliacées, comme Guarea et Trichilia, vont de 
l'avant si longtemps dans leur développement apical qu'on ne 
peut guère le qualifier de défini. Le caractère de la produc- 
tion des branches à leur aisselle est plus fautif encore pour 
distinguer les feuilles, parce que bien des fois les branches 
partent d'ailleurs; dans les Mousses par exemple, c'est la règle 
qu'elles soient extra-axillaires. La durée sert encore moins, 
car si en général la tige et ses répétitions, c'est-à-dire les 
branches, sont de longue durée, parfois, comme dans le Cyprès 
chauve de la Louisiane (Ta.xodium distichum) , il y a des ra- 
milles qui, après une saison, tombent comme des feuilles; 
celles du Castilloa elàstica se comportent demême, et dans cer- 
taines Euphorbiacées à rameaux foliacés ceux-ci tombent, les 
branches persistantes étant produites par les bourgeons placés 
à leur aisselle (Lynch). Il n'est pas nécessaire de parler de la 
diversité de forme : déjà, dans les Characées mentionnées plus 



344 T. CARtIEL. 

haut, il n'existe pas de différence, et puis on connaît trop 
les exemples de tiges et de branches ayant l'apparence folia- 
cée, dans la Raquette, le Houx-frelon, les Phylloçladus, les 
Xylophylla, le Polygonum platycladon, etc., chez qui l'on peut 
observer en outre que la disposition des^ fibres tend à s'assi- 
miler à celle des nervures des feuilles. Enfin, à l'instar des 
feuilles, il arrive assez souvent que deux côtés opposés d'un 
rameau présentent des propriétés différentes : les rhizomes 
horizontaux des Rhizocarpées et de plusieurs Fougères pro- 
duisent des feuilles seulement en dessus, les inflorescences 
qu'on appelle scorpioïdes n'ont des fleurs que d'un côté, il y 
a une diversité de productions foliaires sur les divers côtés 
des rameaux de Selaginella, de Jungermanniacées, de Coni- 
fères, etc., et enfin la différence est poussée à l'extrême dans 
les cladodes des Lemna. Donc, sous tous ces rapports il manque 
un caractère de distinction absolue entre la tige et les 
feuilles, entre le stipe et les appendices dans le corme. 

Au reste, il est souvent ardu, pour ne pas dire impossible, 
de décider où dans un corme finit le stipe et commence l'ap- 
pendice. Si beaucoup de feuilles, par exemple, se détachent 
nettement de la tige parce qu'elles ont une base d'insertion 
éiroite et bien définie, beaucoup d'autres ne sont pas faites 
ainsi; au contraire, dans le bas elles se confondent plutôt 
avec la tige, surtout si elles sont décurrentes, comme on dit, 
c'est-à-dire si avec leurs bords latéraux (Silphium, Sonchus, 
Pohjmnia, Scolymus, Verbesina alata et beaucoup d'autres 
Astéracées et plantes d'autres familles), ou avec toute la lar- 
geur de leur limbe (Podocarpus, etc.) elles descendent lon- 
guement sur la tige, faisant en sorte que leurs parties décur- 
rentes soient comme des ailes lui appartenant en propre 
(Acacia alaia, Genista sagittalis, Lathyrus, etc.), ou qu'elle 
ait presque l'apparence d'être constituée par leur confluence. 
Notons en passant que ces décurrences, tantôt limitées à un 
entre-nœud ou portion d'entre-nœud , mais tantôt éten- 
dues à plusieurs entre-nœuds, et même jusqu'à la rencontre 
avec une autre décurrence placée dans la môme ligne verti- 



CORPS DES PLANTES. 345 

cale, suffisent pour démontrer l'erreur d'une théorie mor- 
phologique qui eut jadis son moment de vogue, celle de Gau- 
dichaud, qui proclamait l'individualité du phyton végétal 
constitué par un entre-nœud avec, sa feuille au sommet et sa 
racine (latente) à la base. Rien de plus instructif, au reste, 
pour éclaircir cette question que la comparaison des Conifères 
entre eux; il s'y trouve d'une part, YAbies pectinata ou 
l'A: Pinsapo, ayant des feuilles parfaitement distinctes de la 
branche qui les porte, de l'autre part, VA. excelsa, les Cyprès, 
les Thuias, les Libocedrus, etc., où l'on ne voit pas la bran- 
che parce qu'elle est toute recouverte, et même on peut dire 
constituée extérieurement, par les décurrences des feuilles, et 
puis des exemples intermédiaires dans les Araucarias ou dans 
l'If. Parfois la connexion intime de l'appendice avec la por- 
tion du stipe placée sous lui n'est pas révélée aussi clairement 
par des proéminences externes, mais elle l'est par des lignes 
descendantes de poils (Cynocrambe, Stellaria média, etc.) qui 
correspondent aux feuilles ou aux espaces intermédiaires aux 
feuilles, ou bien par une simple différence de coloration du 
tissu, comme on peut l'observer dans certaines fleurs mons- 
trueuses prolifères de la Rose mousseuse, qui du centre se 
prolongent en une branche sur laquelle se trouvent disposés 
à diverses hauteurs d'abord des pétales et puis des feuilles, et 
de la base des uns et des autres il descend le long de la branche 
des bandes correspondantes pour la qualité du tissu, celles 
des feuilles étant vertes et mousseuses, celles des pétales déco- 
lorées et lisses. De même sur bien des thalames concaves, 
surtout s'ils constituent un gemmulaire infère, on aperçoit 
clairement les décurrences des appendices du périanthe pla- 
cés sur le bord, au point qu'il en est résulté la persuasion 
générale qu'il s'agit de parties d'un même tout, tellement 
qu'on a considéré dans ce cas le thalame comme tube du 
calice ou du périgone, en y ajoutant la fiction d'une soudure 
à l'intérieur avec le gemmulaire quand celui-ci est infère 
(voyez les Lythracées, les Œnothéracées, les Valérianacées 
les Campanulacées, etc.). 



346 T. CARUHL. 

Ici revient la question de l'origine des spermophores. Les 
considérations que je viens d'exposer sur le manque d'une 
distinction absolue entre le stipe et l'appendice aideront à la 
résoudre, si l'on veut bien se laisser guider par les faits visibles 
et renoncer aux théories exclusives. Comme je l'ai déjà rap- 
pelé, l'origine des spermophores est multiple; tantôt ce sont 
des dépendances évidentes des pistils (Hellébores), ou la 
terminaison également évidente du thalame (Primulacées), et 
tantôt ils ont des relations telles qu'on doit les considérer 
presque comme des décurrences des pistils sur le tha- 
lame concave, à la façon des ailes ou des .côtes qui gar- 
nissent les tiges, ou bien ils participent de la nature du thalame 
et des pistils d'une manière encore moins claire. Schleiden, 
peu persuadé de ce qui est pourtant un fait, avança dans le 
temps une théorie qui donnait à tous les spermophores sans 
exception une origine unique, stipitale; et pour expliquer les 
spermophores pariétaux, il avait du recourir à la supposition 
gratuite d'une ramification du stipe avec soudure des rameaux 
aux bords des appendices pistill aires. Payer, suivant la même 
voie, s'est beaucoup préoccupé, dans ses beaux travaux d'an- 
thogénèse, de la distinction entre la partie stipitale et la partie 
appendiculaire des gynécées : entreprise ardue et vaine, parce 
qu'ici le corme se prête moins qu'ailleurs à cette distinction 
de parties, et quand on veut l'établir ce n'est souvent.quetout 
à fait arbitrairement qu'on y parvient. Par exemple, certaines 
fleurs, des Aristolochia entre autres, quand elles sont très 
jeunes, se présentent faites en vase à bord entier, ensuite 
l'apparition d'un bourrelet transversal dans la partie inté- 
rieure du vase le divise en deux portions, l'une inférieure ou 
gemmulaire que l'on considère comme stipitale, l'autre supé- 
rieure ou périgone qu'on regarde comme appendiculaire, mais 
jusqu'alors c'étaient des parties d'un même tout, et même 
dans le périgone mûri son tube se montre certainement plus 
semblable au gemmulaire qu'à la lame périgoniale. N'est-ce 
pas aussi une chose tout arbitraire que d'attribuer une nature 
appendiculaire au vase tout semblable qui s'élève tout d'une 



CORPS DES PLANTES. 347 

pièce du thalarae d'une Primulaeéepour en former le gynécée, 
plutôt que de le reconnaître pour le thalame même qui s'est 
ainsi exhaussé à la façon d'un disque? 

Une théorie toute opposée, soutenue dans ces derniers 
temps par Cramer et par Gelakowski, attribue aux gemmules 
une origine uniformément appendiculaire. On doit porter sur 
elle le même jugement que sur la précédente. Elle aussi vio- 
lente les faits pour les plier aux exigences de vues absolues, 
exclusives, sans tenir compte de la grande flexibilité et de la 
faculté d'adaptation des organismes végétaux, et surtout en 
oubliant certains résultats majeurs de l'observation : dont l'un 
c'est que les gemmules sont des corps qui ont une analogie 
frappante avec les bourgeons, et comme ceux-ci peuvent naître 
partout on pouvait raisonnablement supposer d'avance que 
les gemmules aussi ne seraient pas limitées pour leur produc- 
tion à une seule catégorie de parties ; et un autre résultat, 
c'est que le corps végétal qu'on appelle corme offre tous les 
degrés de distinction entre son stipe et ses appendices, même 
quand il est très développé, et que quand il est aussi contracté 
que la fleur et le gynécée la distinction entre ses parties doit 
tendre h s'effacer. L'argument qu'on a cru pouvoir tirer en 
faveur de la nature appendiculaire des gemmules, du fait de 
transformation anormale de celles-ci en feuilles ou parties de 
feuilles observé chez des Verôascum, chez des Primulacées, 
tombe devant la réflexion que toute apophyse du cormogène 
peut se développer, selon les cas, en appendice simple ou en 
pulvinaire le type des bourgeons. 

Qu'ils proviennent directement du cormogène, ou secondai- 
rement de l'apophyse pulvinaire, les appendices, que Naudin 
en raison de leur manière de se produire a appelés processifs, 
après s'être montrés continuent à croître dans tous les sens, 
jusqu'à ce qu'ils aient tôt ou tard atteint leur grandeur et leur 
forme définitives. Cependant ils ne croissent pas habituelle- 
ment d'une façon uniforme dans toute leur étendue, en conser- 
vant les mômes proportions dans leurs parties : les uns 
croissent en prévalence vers le haut, les autres vers le bas ; 



348 T. CARVEL. 

d'où résultent les deux types principaux d'accroissement des 
appendices, qu'on a appelés, l'un basilaire (ou hasipète), 
l'autre apical (ou basifuge ou acropète), qui représentent à 
vrai dire deux extrêmes, entre lesquels il y a beaucoup d'inter- 
médiaires ainsi que diverses combinaisons de l'un avec l'autre. 

Le temps employé par un appendice pour atteindre toutes 
ses dimensions varie beaucoup ; souvent il est court, quelque- 
fois au contraire il se compte par mois et même par années. La 
feuille du Pleris aquilina y met, dit-on, deux ou trois ans, celle 
du Botrychium Lunaria quatre ans (Sachs) ; certaines Méliacées 
de l'Amérique tropicale appartenant aux genres GaareaetTri- 
chilia, à feuilles pinnées, développent si lentement leurs fo- 
lioles du bas vers le haut, que les inférieures sont déjà tombées 
quand les supérieures ne sont pas encore formées (Alexander) ; 
phénomène qu'on peut observer aussi, mais à un moindre 
degré, dans certains Berberis (Masters) ; certaines Fougères, 
comme Gleichenia, Mertensia, Lygodiwm, etc., interrompent 
périodiquement la croissance apicale des feuilles, et puis la 
reprennent (Sachs). 

Ce qui a été déjà dit des apophyses en général s'applique 
aux appendices en particulier; ils peuvent montrer les uns par 
rapport aux autres une inégalité dans leur développement, et 
ce ne sont pas toujours ceux qui sont nés les premiers qui 
atteignent d'abord l'âge adulte. Dans les fleurs l'apparition des 
étamines est presque toujours postérieure à celle de la corolle, 
mais ensuite leur croissance est beaucoup plus rapide, à tel 
point qu'elles sont presque mûres quand la corolle est encore 
très en arrière, et ce n'est que peu avant la floraison que 
celle-ci rattrape la prévalence sur les étamines. Dans un même 
androcée, suivant les observations de M. Chatin, l'ordre de la 
maturation des étamines marqué par la déhiscence de leurs 
anthères est généralement identique avec celui de leur nais- 
sance, mais il peut aussi être inverse, ou bien indépendant, 
comme dans les Azalées ou les Scrofulariacées où il procède 
de l'avant à l'arrière de la fleur. 

Par suite de leurs diverses manières de se développer, les 



CORPS DES PLANTES. 349 

appendices prennent les /ormes les plus variées, et sont aptes 
aux fonctions les plus disparates, à tel point que leur ho- 
mologie fondamentale en est masquée. Cependant elle peut 
ressortir clairement même de l'examen comparatif des formes 
dernières, et faire connaître l'unité de l'appendice dans son 
extrême variabilité. C'est un sujet qui a été amplement traité 
par les anciens morphologues, qui en avaient fait pour ainsi 
dire toute la morphologie comparée. Leur démonstration, 
fondée sur les passages graduels à l'état normal entre toutes 
sortes d'appendices, s'appuyait en outre sur l'étude des formes 
anormales on monstruosités, qui font voir la possibilité de la 
transformation réelle des appendices les uns dans les autres, 
ou pour mieux dire le développement toujours possible d'une 
apophyse destinée à devenir normalement un appendice de 
nature déterminée, en appendice d'une autre nature. La dé- 
monstration a été complétée par l'étude génétique des appen- 
dices ; et c'est depuis longtemps une question close que celle 
de leur homologie. 

Au milieu des variations infinies des appendices, il est cer- 
tains types qui se reproduisent plus fréquemment, et qu'à 
cause de cela on s'est habitué à regarder comme des formes 
normales, tandis que d'autres types plus insolites ont été con- 
sidérés comme des anomalies, voire même comme des dégé- 
nérescences. C'est ainsi que les épines, les vrilles, les écailles 
ont été qualifiées des dégénérescences de la feuille ; et qu'on a 
voulu voir le type de celle-ci dans la feuille composée de deux 
parties, pétiole et limbe, de sorte que la feuille composée 
d'une seule partie est décrite comme un limbe privé de son 
pétiole, et que des feuilles plus compliquées, celles des Ne- 
penlhes par exemple, ont été analysées pour voir ce qui en elles 
correspond au limbe et ce qui correspond au pétiole. Le terme 
de dégénérescence, ici employé malencontreusement, aurait 
une application plus juste s'il était réservé aux seuls états 
amoindris d'un appendice où il ne peut remplir aucune des 
fonctions auxquelles il est appelé; c'est ainsi que les stami- 
nodes sont évidemment des dégénérescences des étamines. 



350 T. €ARUEL. 

Parmi les appendices qui peuvent être tantôt plus complets, 
et tantôt moins, on n'a pas fait assez attention aux pistils (1). 
On a toujours eu l'air cle croire que, séparés ou réunis en 
gynécée gamopistillaire, ils devaient se composer d'un gem- 
mulaire et d'un style avec sa portion stigmatique. Cependant 
le gynécée des Conifères n'a autre chose que le gemmulaire, 
largement ouvert au sommet, les styles n'existent pas, ou bien 
il y en a à peine un indice dans deux prolongements apicaux, 
dépourvus de portion stigmatique. Dans le genre des Saxi- 
frages, les pistils étant au nombre de deux, complets et unis 
par les gemmulaires dans quelques espèces qui ont le thalame 
aplani, dans d'autres espèces qui l'ont légèrement concave, la 
portion gemmularienne des pistils est réduite et supplémentée 
par la concavité même du thalame. dans d'autres enfin qui 
l'ont très concave les pistils sont réduits aux styles, élargis et 
conjoints par leur base pour fermer la bouche du thalame 
devenu gemmulaire infère. Et de la même manière il n'y a que 
des pistils incomplets, uniquement stylaires, dans toutes les 
fleurs à gemmulaire entièrement thalamique, c'est-à-dire in- 
fère. On a pourtant une exception à cette règle dans les Aristo- 
loches, où les pistils stylaires sont en outre anthérifères dans 
leur portion extérieure ; fait singulier, qu'il ne faut pas con- 
fondre avec celui qui nous est offert par les Orchidacées, dont 
l'unique étamine et l'unique pistil se joignent par concrescence 
pour former le gynostème. Enfin les pistils sont très incomplets 
dans les fleurs mâles des Astéracées, chez qui ils sont réduits 
à l'état stylaire et dépourvus en outre de portion stigmatique ; 
ce sont là vraiment des pislillodes dégénérés. 

(1) Linné se servait indifféremment de ce terme pour désigner soit lout le 
gynécée, soit ses parties composantes quand elles sont disjointes. De nos jours, 
le nom de gynécée ayant prévalu pour le tout, il semblerait qu'on pût, en res- 
treignant le sens linnéen, faire usage du nom de pistil pour les parties que 
généralement on appelle carpelles. Mais les carpelles (ou plus grammaticale- 
ment carpidies) sont, à proprement parler, les parties qui constituent un fruit, 
ils correspondent, si l'on veut, aux pistils de la fleur, mais ce ne sont plus eux. 
C'est pourquoi, ne devant parler de carpidies qu'à propos de fruits, pour ne 
pas fabriquer un nom nouveau je me suis servi de celui de pistils dans le 
sens restreint que je viens d'indiquer. 



CORPS DES PLANTES. 351 

Les appendices de diverses sortes qui se succèdent sur un 
même stipe passent quelquefois graduellement les uns dans 
les autres ; d'autres fois le passage est brusque. Un cas peu 
fréquent est celui où' des appendices plus ou moins différents 
alternent entre eux. Dans diverses Aracées (Philodendron, etc.) 
on a successivement une feuille avec pétiole et limbe, et une 
feuille constituée par la gaine seule ; et comme elles sont rap- 
prochées par paires, dans chaque paire la feuille engainante, 
qui est l'inférieure, simule une stipule, mais pour se con- 
vaincre qu'elle n'en est pas une il suffit d'observer sur les 
jeunes pousses les deux feuilles des paires d'abord semblables 
entre elles, et puis toujours plus dissemblables. Dans le genre 
fossile Annularia, il y a alternativement un verticille de feuilles 
et un autre de sporophylles profondément modifiés. Dans le 
Libocedrus çhilensis et autres Conifères, ou dans le Lycopo- 
dium complanatum, les rameaux comprimés montrent les 
feuilles placées sur leurs arêtes beaucoup plus grandes et 
d'une autre forme que celles placées sur leurs faces. Pareille- 
ment, les feuilles des Selaginella, tétrastiques sur une tige 
comprimée, sont beaucoup plus grandes dans les deux rangées 
latérales que dans les deux autres rangées qui sont parallèles 
sur une même face de la tige; et beaucoup de Jungermannia- 
cées à feuilles tristiques sur des tiges couchées, ont celles de la 
rangée qui est du côté inférieur de la tige plus petites et d'une 
forme différente de celles] des deux autres rangées. 

On pourrait aussi faire entrer dans cet ordre de faits celui 
des tiges et des branches à végétation indéfinie qui, après avoir 
produit une succession de feuilles, passent à l'approche de la 
saison morte à l'état de bourgeon à leur sommet, en y produi- 
sant des pérules, et puis quand elles rentrent en végétation 
elles produisent de nouveau des feuilles, et ainsi de suite. 
Dans les Gycadacées, qui ontjfdes appendices étroitement im- 
briqués sur La tige, ceux-ci forment tantôt une couronne de 
grandes feuilles divisées, et tantôt un bourgeon de pérules 
réduites, qui se succèdent d'année en année et parfois sont 
entremêlées. Ajoutons que quand ensuite la plante devient 



352 T. CARUEL. 

florifère, au bourgeon ordinaire il se substitue un bourgeon 
floral , dont les appendices dans les plantes femelles du 
genre Cycas (toutes les Cycadacées sont dioïques) ont une 
analogie manifeste avec les pérules et les feuilles, seulement 
ils portent sur leurs bords les fleurs qui ont ici une structure 
des plus simples. 

Un fait des plus rares, c'est la diversité de nature entre les 
appendices d'un môme verticille. Il existe déjà dans la fleur 
du genre Lopezia, et des Cannacées et Zingibéracées, où cer- 
taines pièces de l'androcée se transforment en pétales ; mais 
l'exemple plus saillant en est donné par les Salvinia flot- 
tants sur l'eau, dont les feuilles étant par verticilles de trois, 
les sporocarpes ne se voient que sur celle qui est immergée, 
et modifiée au point qu'elle a l'aspect d'une racine dont elle 
exerce sans doute les fonctions. 

En revenant à notre point de départ dans cette étude géné- 
rale du corme, je rappellerai encore une fois la possibilité 
pour les apophyses du cormogène de se développer en cormes 
secondaires, à l'instar des bourgeons, de telle sorte que dans 
ces cas on pourrait presque les regarder comme des bourgeons 
précoces paraissant sur le stipe au temps où celui-ci se 
forme. Les vrais bourgeons sont de formation tardive, subsé- 
quente à celle du corps qui les produit. Leur origine première 
est une cellule ou un groupe de cellules, qui peut être super- 
ficiel ou interne. Il est superficiel dans les plantes cellulaires, 
ainsi qu'on peut le voir dans les bourgeons des Characées et 
dans ceux des Mousses qui surgissent sur leur prothalle, mais 
on l'observe aussi dans les plantes vasculaires; il en est ainsi 
habituellement pour ceux des Fougères (Hofmeister) et pour 
ceux qui sont produits par les sinus des feuilles de Bryophyl- 
lum ou par l'épiderme du Bégonia phyllomaniaca en lieu ou 
place des poils. Cependant, chez les plantes vasculaires, l'ori- 
gine des bourgeons est presque toujours interne, et préci- 
sément dans le voisinage des fibres vasculaires ou du corps 
ligneux, avec lesquels ils se mettent en communication au 



CORPS DES PLANTES. 353 

moyen de leur propre système vasculaire; de sorte que, pour 
se montrer au dehors, les bourgeons doivent soulever d'abord 
et ensuite percer une portion du tissu placé au-dessus, ainsi 
que font les racines. 

La présence des bourgeons sur la tige à l'aisselle des feuilles 
est tellement habituelle qu'on s'est accoutumé à considérer 
ceux-là seulement comme les bourgeons normaux, et comme 
adventices tous les autres. Mais le fait est qu'un bourgeon 
peut apparaître en quelque lieu que ce soit d'une plante; 
on en voit sur le prothalle chez les Mousses, et occasionnelle- 
ment chez les Fougères (Faiiow) ; sur les racines chez l'Orme, 
le Noyer et beaucoup d'autres plantes ligneuses, rarement 
chez les plantes herbacées; bien plus rarement sur les feuilles, 
cependant on les y voit à l'état normal chez plusieurs Aracées 
(Atherurus ternatiis, Amorphophallus bulbifer), des Bégonias, 
le Malaxis paludosa, le Cresson commun et le Cardamine pra- 
tensis, quelques Utricularia, plusieurs Fougères (Asplenium 
furcatum et autres congénères, Ceratopteris), YAllimn ni- 
grum, le Streptocarpus (sur lesembryophylles) et chez d'autres 
plantes encore, où ils sont situés à la base ou sur la surface 
de la lame foliaire ou dans les sinus des lobes, chez des espèces 
d'Isoetes où ils tiennent la place de cassides (Gœbel) ; quelque- 
fois ils sont sur le pétiole comme dans le Nephrodium Filix-înas, 
Y Asplenium Filix-femina, le Pteris aquilina (Sachs); d'une 
manière exceptionnelle, on peut trouver des bourgeons sur les 
feuilles du Chou et de la Tomate (Duchartre), sur celles du 
Bryophyllum tombées à terre, ou sur celles d'Agrumes et de 
beaucoup d'autres plantes, surtout de plantes grasses, mises 
artificiellement en terre dans le but d'obtenir une reproduction 
par bouture. Même sur des parties florales comme les gemmu- 
laires de diverses Opuntiacées et du singulier genre Petagnia 
des Apiacées, où des fleurs mâles se trouvent implantées sur 
le gemmulairc de la Heur femelle, des bourgeons peuvent 
se montrer; et même sur des tissus internes mis à découvert, 
comme Knight en vit au dedans de pommes de terre coupées 
et de branches coupées de Crambe marilima, et comme les hor- 

G° série, Bot. T. XVII (Cahier n° 6) 3 . 23 



354 T. CARUGL. 

ticulteurs s'en procurent au dedans des bulbes de Jacinthe en 
les coupant. Plusieurs plantes n'ont que des bourgeons extra- 
axillaires. La plupart des Mousses et des Prothallogames sont 
dans ce cas, ainsi que quelques rares Phanérogames comme 
le Testudinafia. Dans ce cas comme dans celui, beaucoup 
plus fréquent, où ils sont associés à des bourgeons axillaires, 
ils peuvent avoir un rapport déterminé avec les feuilles, et par 
conséquent une place constante; ainsi, dans les Equisetum, 
ils sont au-dessous des feuilles, dans les Salvinia à côté. Mais 
c'est principalement pour les bourgeons floraux plutôt que 
pour les foliaires que cela a lieu dans ces inflorescences, qu'à 
cause de cette particularité l'on considère en quelque sorte 
comme anormales, parce qu'elles se soustraient à la prétendue 
loi qui voudrait que les bourgeons normaux fussent axillaires, 
ainsi dans l'inflorescence de la Jusquiame, du Tilleul, des He- 
lianthemum, de beaucoup d'Asclépiadacées , Crassulacées, 
Borraginacées, etc. Pour expliquer leur prétendue anomalie, 
on a eu recours, comme je l'ai déjà rappelé, àdes suppositions 
gratuites de soudure des stipes floraux, tantôt les uns avec les 
autres, tantôt avec la feuille ou bractée supposée axillante, 
sans aucun autre motif, sinon que l'on peut établir plus ou 
moins clairement un rapport constant de position entre ces 
différentes parties (Payer). 

Il nous reste à parler d'une production ordinaire des 
cormes, les racines. Non pas que les racines en soient une 
partie nécessaire ; en effet, certaines plantes cormophytes n'en 
possèdent jamais, ainsi le Salvinia et les Wolffia qui flottent 
sur les eaux, YEpipogon et le Corallorhiza, qui sont des Or- 
chidacées rhizomateuses vivant dans le terreau des bois de 
Sapins et de Hêtres : l'absence de racines dans ces plantes est 
en relation étroite avec leur mode de vie. L'embryon n'en pro- 
duit qu'au temps de sa germination, les bourgeons n'en ont 
pas ordinairement, ni les chatons et les fleurs, ni les gemmules 
ou les graines. Les racines peuvent donc être considérées 
comme des dépendances du corme, comme des parties accès- 



CORPS DES PLANTES. 355 

soires sous le point de vue morphologique, quelle que soil leur 
importance physiologique. 

Le lieu habituel pour leur production est la tige, ce qui 
n'empêche pas d'autres lieux du corme de pouvoir produire 
les mêmes dépendances. Elles viennent de la base des feuilles, 
ainsi que cela a souvent lieu dans les Fougères (Nephrodium 
Filix-mas , Asplenium Filix-femina, etc.), ou de leur pointe, 
comme dans Y Asplenium rMzophjllum et le Woodwardia ra- 
dicans, ou de leur surface, ainsi dans le genre Mer tensia selon 
Sachs, et aussi (mais non plus d'une façon normale) de la sur- 
face des feuilles embryonnaires, comme Irmisch l'a observé 
dans le genre Bunium et Masters dans le Mangifera. Des tis- 
sus internes mis accidentellement à découvert en donnent 
souvent, par exemple les troncs creusés des arbres. Les horti- 
culteurs tirent parti de tout cela pour faire des boutures avec 
des morceaux de feuilles d'Agrumes, de Bégonias, et en géné- 
ral des plantes grasses, et la chose a été essayée avec succès 
même sur des morceaux de fruits d'Opuntiacées (Bâillon). 
Enfin un fait tout à fait normal, c'est la production des racines 
de la part d'autres racines, ce qui constitue leur ramifi- 
cation. 

Il est d'usage de distinguer d'entre toutes les racines 
celle qui, étant à l'état latent de radicule dans la pointe infé- 
rieure de la tigclle de l'embryon phanérogamique, en sort (ou 
du moins peut en sortir) avec la germination, en continuant 
nécessairement la direction de la tigelle et en formant avec 
celle-ci un même axe géométrique, et aussi organique si l'on 
veut, qu'on peut alors distinguer en deux portions, un corps 
ascendant ou tige, et un corps descendant ou racine principale 
ou pivot, ainsi qu'on a l'habitude de l'appeler pour le distin- 
guer de toutes les autres racines, qu'on désigne sous le nom 
d'adventices. Du reste, il n'y a aucun autre caractère, excepté 
le lieu de départ, pour fortifier cette distinction, sur laquelle 
on a trop insisté. Les embryons dicotylédones produisent un 
pivot plus facilement que les monocotylédonés; mais les excep- 
tions ne manquent pas, le Ruscus acideatus (P. Savi) et le Dat- 



356 T. CARIJEL. 

tier (Sachs) en sont parmi les monoeotylédonés, le Nelum- 
Uum (Schleiden), le Trapa (Barnéoud) et le Bakamina parmi 
les dicotylédonés ; pourtant on doit observer à ce propos 
que, presque toujours, il y a un commencement de dévelop- 
pement du pivot là où plus tard on ne l'aperçoit presque plus : 
il s'est oblitéré et a été remplacé par les racines adventices 
sorties de la base de la tige au-dessus de lui. La racine qui 
sort de l'embryon des Prothallogames dans le flanc opposé à 
celui qui produit le premier appendice foliaire doit aussi être 
considérée comme un pivot. 

Les bases conjointes du pivot et de la tige se continuent de 
telle sorte l'une à l'autre, pour l'apparence extérieure comme 
pour la texture interne, que presque toujours il est impossible 
de préciser un plan de séparation entre elles : ce serait ce 
qu'on a nommé collet, auquel pendant longtemps on a atta- 
ché, par hommage à certains préconçus théoriques, la plus 
grande importance, comme au centre supposé de l'activité vi- 
tale dans les plantes. M. Clos a proposé d'étendre ce nom à tout 
le corps qui va des embryophylles au pivot évidemment tel, 
ce que les auteurs allemands appellent maintenant depuis 
Irmisch Yh/pocotyle. 

Un fait que toutes les recherches modernes sur la genèse 
des racines ont mis bien au clair, c'est que leur origine est 
toujours intérieure, dans des tissus non superficiels, et cela 
non seulement pour les racines adventices et pour celles qui 
naissent les unes des autres, mais aussi pour le pivot qui pro- 
vient de l'extrémité de la tigelle embryonale , si l'on en excepte 
pourtant les Prothallogames. C'est pourquoi la distinction en 
exorhize et endorhize, que Richard appliquait au pivot, ne 
peut plus se soutenir. 

Cependant le lieu d'où partent les racines peut être plus ou 
moins profond. S'il est peu profond, la racine paraîtra aisé- 
ment superficielle, comme en effet cela a lieu généralement 
dans les embryons phanérogamiques, chez qui pourtant il est 
indispensable qu'elle soit recouverte au moins par le tissu du 
suspenseur. Si elle part d'un lieu plus interne dans le tissu 



CORPS DÈS PLANTES. 357 

dont elle tire son origine, et si celui-ci est suffisamment résis- 
tant, il arrivera que la racine, en le soulevant d'abord et en- 
suite en le perforant pour sortir, en restera entourée au lieu 
de sa sortie comme par une gaine qui a reçu le nom de coléo- 
rhize, et qui très évidente dans quelques plantes (Poacées, 
Canna, Trapa nalans, etc.), moins dans d'autres, est souvent 
imperceptible. C'est surtout dans les Monocotylédones qu'elle 
est évidente et dans les Dicotylédones qu'elle l'est peu; pour- 
tant les exceptions à cette règle ne sont pas rares : d'un côté 
elles sont fournies par le Dattier par exemple, de l'autre par 
le Radis, la Capucine, le Trapa natans, la Balsamine, les Eu- 
calyptus, etc. 

La première origine des racines est dans un amas cellulaire 
qui se spécialise dans le voisinage de quelque fibre vasculaire, 
soit à son flanc, soit à sa terminaison ou à celle de plusieurs 
fibres convergentes. Quand plus tard les vaisseaux s'y orga- 
nisent, ceux-ci procèdent de la base vers le sommet de la 
racine et continuent le système de la partie qui leur a donné 
naissance (Trécul). Un amas cellulaire terminal constitue la 
pilorhrze, sous la protection de laquelle la racine pousse en 
avant, et en s'allongeant toujours par son extrémité grâce à 
la formation de tissu cellulaire nouveau dans l'endroit placé 
immédiatement sous la pilorhize. A une certaine distance de 
la pointe radicale, il se forme des poils (identiques avec les rhi- 
zines des thalles) à la surface; généralement ils disparaissent 
ensuite au bout de peu de temps, quelquefois, au contraire, 
ils persistent longuement, et cela surtout dans les plantes 
qui croissent dans un terrain sablonneux. 



, I'IN DU TOME DIX-SEPTIÈME 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORGANOGItAPIlIE, ANATOllIE ET PI1YSIOLOGIE 

VÈGÉTAULES. 

Recherches sur la structure et la division du noyau cellulaire chez les 

végétaux, par M. L. Guignard 5 

Sur le sucre que les graines cèdent à l'eau, par M. A. Perrey 60 

Étude anatomique sur les Ombellifères et sur les principales anomalies 

que présentent leurs organes végétatifs, par M. Courciiet 107 

Sur la conservation des Ferments alcooliques dans la nature, par M. L. 

Boutroux 144 

Recherches sur la respiration et la transpiration des Champignons, par 

MM. G. Bonnier et L. Mancin °210 

Considérations générales sur le corps des plantes, par M. Caruei 306 

PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 

Nouvelles observations sur la Flore fossile de Mogi, dans le Japon méri- 
dional, par M. le marquis de Saporta 73 

Sur quelques genres de Fougères fossiles nouvellement créés, par M. R. 
Zeiller 130 



TABLE DES MATIERES 

PAR NOMS D'AUTEURS. 



Bonnier (G.). Recherches sur la 
respiration et la transpiration 
des Champignons 210 

Boutroux (L.). Sur la conserva- 
tion des Ferments alcooliques 
dans la nature 144 

Caruel. Considérations géné- 
rales sur le corps des plantes. 306 

Courciiet. Étude anatomique sur 
les Ombellifères et les princi- 
pales anomalies que présentent 
leurs organes végétatifs 107 

Guignard (L.). Recherches sur la 



structure et la division du noyau 
cellulaire. 5 

Mangin (L.). Voy. Bonnier. 

Perrey (A.). Sur le sucre que les 
graines cèdent à l'eau 60 

Saporta (marquis de). Nouvelles 
observations sur la Flore fos- 
sile de Mogi, dans le Japon mé- 
ridional 73 

Zeiller (R.). Sur quelques gen- 
res de Fougères nouvellement 

• créés 130 



TABLE DES PLANCHES 



Planches 1-5. — Structure et division du noyau cellulaire. 

— 6-9. — Plantes fossiles des Cinérites du Cantal. 

— 10-12. — Structure des Ombellifères. 

— 13-16. — Ferments alcooliques. 

— 17-20. — Respiration et transpiration des Champignons. 



FIN DES TABLES 



Bourloton. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



Ann. des J" cietio. Ttat. 6 ? Série , 



Bol . Tonie ij , jPl 




Lion, ûui^>iMfd de! . 



Jtru&ture et division du noyau 



Ajuu des ScièriC'. /bat. âf Série 



Bot. Torn-e- 17, J J l , 5 





</* Saporla <ùU . 

J J ï*?rr f > s r , 



y»i/>. Zamefcier et Cf Parùr. 



Afin, des Scierie-, nat-, 6 f' Série 



Bot. Tome- ij, Pl. S 




PlanJ&r fbj'j't7t\r de<r ('t'nër i7.es (//' /lu/A// 



/"t/>. /.fmrrrt'sr rf /*tirùr 



Ann,. des Sei'&nc, rtci£, û ' ? Sdri^, 



Ilot. Tome- ly, TL, a 




Planiez jossiZetf d&r Cùtèrîée<p //// /\mùi/ . 



Ann. des J'cieno. nai. é>? S&riè 



Bal. To 



>.7. Pl. 




Tlnp, /.ftiiffrirr <•/ J'ttris. 



An/v. ct&r Scie/iC'. nal, û?^ Série 



Bot, Tome 17, PL. H 




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Anrv. des Scierve, nat, £> f Sorte 



Bût, Tome- ij , PL, 12, 




Imp. lemarciar et Farir 



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ruv. des Sc-i&ru>. naU ', 6? Sdt-ïe. 



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